13 - Les Dénisoviens

Premières découvertes dans l'Altaï

En 2008, l'os d'une phalange du petit doigt d'une jeune hominine a été découvert par le Pr Anatoli Derevianko dans la grotte  de Denisova, dans les montagnes de l'Altaï au sud de la Sibérie en Russie, dans une couche de terrain datée entre 30 et 50.000 ans. L'occupation humaine y est attestée depuis plus de 200.000 ans.

Dans ce petit fragment d'os (denisova.3), il y a été possible de retrouver de l'ADN mitochondrial en assez bon état, puis de l'analyser en 2010 (1).

Cet ADN mitochondrial transmis par la lignée maternelle s'est révélé à la fois différent de celui des Sapiens actuels et de celui des Néandertaliens contemporains; Ce nouveau groupe frère a été nommé "homme de Denisova".

La séquence ADNmt partageait cependant  avec eux un ancêtre commun vieux d'environ 1 million d'années, bien antérieur à l'ancêtre génétique commun des Sapiens et des Néandertaliens qui est estimé dater d'au moins 200 à 500.000 ans.

L'analyse de l'ADN nucléaire a été également possible en 2010 (5), mais cette fois il apparait que Denisova et Néandertal ont un ancêtre commun plus récent que celui commun avec Sapiens.

    Données de l'ADN nucléaire (Reiche 2010) et de l'ADN mitochondrial (Krause 2010)

Sur le même site, deux molaires trouvées en 2000 puis 2010 dans des couches de terrain vieilles de plus de 50.000 ans ont également livré en 2015 de l'ADN mitochondrial et même nucléaire (denisova 4 et 8).(2):

Puis en 2017, une 4éme molaire (denisova2) du même site a également été identifiée comme provenant d'une denisovienne, par l'analyse de son ADN (3). Elle provenait d'une couche plus ancienne, datée d'au moins 128.000 ans, et la génétique semble montrer qu'elle a vécu au moins 50.000 ans avant la jeune enfant denisovienne dont on a retrouvé la phalange (denisova3).

Récemment en 2019, un fragment de voûte crânienne de 5x8 cm (denisova13) a été retrouvé dans une couche plus ancienne et attribué également aux Dénisoviens par son ADN (Bence Viola).

Premiers enseignements de la génétique

1 ) Phylogénie

L'étude ultérieure des génomes nucléaires a confirmé que ces Denisoviens avait un ancêtre commun avec les Néandertaliens, qu'ils s'en étaient séparé il y a entre 190 et peut-être 470.000 ans (4) et qu'ils s'étaient hybridés avec certains des premiers hommes modernes (Australiens et Océaniens) (5)

De plus en 2016 est venu la confirmation que Dénisova et Néandertal s'étaient également hybridés: L'analyse génétique d'un fragment d'os de la grotte (denisova11) a révélé qu'il provenait de la fille (Denny) d'une mère Néandertalienne (plutôt proche des populations de l'ouest) et d'un père Denisovien local.(6)

        Denisova 11

En 2019 l'ensemble des  fragments de cette grotte ont fait l'objet de datations (7) qui s’échelonnent de 195.000 à 51.000 ans pour les Denisoviens, 90.000 ans environ pour la "métisse", et de 140.000 à 80.000 ans pour les Néandertaliens.

Selon JJ. Hublin (8), les Denisoviens auraient pu vivre dans l'Altaï durant la période glaciaire de -190 à -130.000 ans correspondant au stade SIO6.

A partir du réchauffement de l'interglaciaire SIO5, les Néandertaliens de l'Eurasie occidentale se répandent vers l'est jusqu'à l'Altaï, en plusieurs groupes et plusieurs épisodes, profitant de la diminution de l'étendue de la mer Caspienne. Ils y côtoient les Denisoviens jusqu'en -80.000, puis ils refluent et quittent l'Altaï au retour de la glaciation SIO4.

2 ) Démographie

A partir de l'étude du génome nucléaire de ces populations de l'Altaï, il a été également possible d'étudier l'évolution au cours du temps de la taille des populations effectives et de leur diversité génétique (4).

Hétérozygotie et taille des populations

d'après Prüfer K. & al. 2014

A partir d'une population commune entre 1 million et 700.000 ans, la taille effective des populations de Neandertal de l'Altaï, et surtout de Denisova s'est effondrée après 500.000 ans, alors que celle des sapiens augmentait, sans doute pour des raisons environnementales.

A partir de 450.000 ans, les populations de Denisova semblent avoir connu un effet de "goulot d'étranglement" qui les a réduit à 2300/2700 individus seulement (9).

3 ) Portrait-robot de Dénisova par la génétique

Il est maintenant possible de reconstituer dans les grandes lignes les traits physiques d'un individu, visage, tête, détails du nez, des oreilles, du front, forme du corps, couleurs des yeux des cheveux et de la peau, à partir de l'ADN de l'individu et de sa méthylation, c'est à dire de son épigénétique, de l'expression de son génome (la façon dont ses gènes peuvent ou non s'exprimer). En 2019, une équipe de généticiens a publié les résultats de leur étude à partir du génome de Denisova3 (10):

Les cheveux étaient noirs, les yeux marrons et la peau sombre. 

Ils ont repéré des traits archaïques de robustesse communs à Dénisova, Néandertal, aux sapiens archaïques et à leur ancêtre heidelbergensis/rhodesiensis: corticales des os épaisses, os plus denses, massif facial large et très en avant du crâne, grandes omoplates.

Une vingtaine de caractères sont communs avec Néandertal, la mandibule robuste, le front bas et le crâne allongé, le bassin large avec une tête fémorale massive, des os des mains et des pieds massifs, une cage thoracique large et en cloche.

Une dizaine de caractéristiques sont propres aux dénisoviens, l'arcade dentaire en U allongé, le crâne élargi au niveau des tempes et du haut de la tête et donc des articulations de la mandibule très larges.

Dénisova et Néandertal apparaissent comme des frères eurasiens, plus proches entre eux qu'ils ne le sont de leur cousin africain H. sapiens.

Deni au Tibet

La mandibule de Xiahe (Tibet)

En 2019, une demi-mandibule fossile découverte en 1980 dans la grotte de Baishiya près de Xiahe (Chine), situé sur le plateau tibétain à 3000 m d'altitude, a été identifiée comme ayant appartenu à un Dénisovien (10). L'ADN y étant trop dégradé, l'identification s'est faite par comparaison des protéomes, l'analyse des protéines conservées dans la mandibule, et par la morphologie comparable des molaires par rapport à celle de Denisova. Son âge est évalué à 160.000 ans par radio-isotopes.

                                              La demi-mandibule de Xiahe

La mandibule est de petite taille, sans menton, mais porte deux grosses molaires (pas de 3e molaire), dont la M2 présente une racine supplémentaire très caractéristique.

L'année suivante une équipe de généticiens a réussi à extraire de l'ADN humain mêlé aux sédiments de cette grotte de Xiahe au Tibet (11).

L'ADN identifié a montré que les Denisova avaient occupé les lieux durant au moins deux périodes, il y a 100.000 ans et 65.000 ans et peut-être même 40.000 ans, donc une longue présence au Tibet où ils ont eu le temps de s'adapter à l'altitude, avant de se mélanger aux Sapiens et de transmettre aux populations du Tibet cette aptitude à la vie en altitude (12).

Deni à Taiwan

La mandibule de Penghu

Cette demi mandibule  a été découverte en 2007 en mer de Chine entre le continent et Taiwan sur des fonds de 60m de profondeur, anciennement exondés durant les glaciations du quaternaire. 

La morphologie et la taille sont très semblables à celle de Xiahe, avec deux molaires dont la seconde avec trois racines.(13)

La demi-mandibule de Penghu

L'analyse récente en 2025 du protéome de 51 protéines de cette mandibule a permit d'identifier 5 protéines spécifiques des Dénisoviens (14). Cela confirme la parenté de ces deux mandibules attribuées aux Dénisoviens qui étaient donc largement présents du nord au sud du continent asiatique.

D'autres Denisoviens en Chine?

•  Des traces génétiques en Mongolie:

En 2020 la paléogénétique a confirmé la présence de Denisova au nord-est de la Mongolie il y a 40.000 ans et plus: l'analyse de l'ADN d'un très ancien Sapiens, nommé Salkhit, daté de 34.000 ans en Mongolie, a révélé une empreinte génétique de Denisova découlant d'un mélange entre les deux espèces 6000 ans auparavant (15). Denisova était donc bien présent dans l'est de l'Asie il y a plus de 40.000 ans.

• Des fossiles qui pourraient bien être des Denisoviens:

En Chine, il existe un certain nombre de fossiles à gros cerveaux entre 400.000 et 50.000 ans qui ne sont pas des Homo erectus ni des sapiens, qui présentent des caractères qui les rapprochent des néandertaliens et qui sont probablement des Denisoviens (16): des analyses des protéomes pourraient le confirmer dans le futur.

1) Le crâne de Dali découvert en 1978 dans la province de Shaanxi, daté d'environ 200.000 ans, présente une morphologie qui a d'abord été jugée par les préhistoriens chinois comme intermédiaire entre erectus et sapiens.(17) , une forme "mongoloïde" d'H. sapiens. (Homo sapiens daliensis)

Cependant ce crâne se distingue des fossiles européens de la même époque, Sapiens archaïques ou Néandertal, par trois caractères: la boite crânienne est large en haut (volume 1120 cm3), le fort bourrelet sus-orbitaire est interrompu en son milieu et la face est plate plus qu'en museau comme chez Néandertal.

2) Le crâne de Maba découvert en 1958 au sud de la Chine dans le Guangdong, daté de 130.000 à peut-être 250.000 ans (18)

La capacité crânienne est estimé autour de 1300 cm3, dans le spectre des dénisoviens, le bourrelet sus-orbitaire est impressionnant mais atténué au centre, la face est large. Il pourrait donc s'agir d'un de ces dénisoviens du sud tropical.

 3) Le crâne de Jinniushan découvert en 1984 au Nord-Est de la Chine, daté d'environ 260.000 ans(19), dont le volume est estimé à 1300/1400 cm3,  était accompagné d'un os du bras, de fragments du bassin, de 6 vertèbres, d'os du pied et de la main. Il s'agissait d'une jeune femme d'une vingtaine d'années mesurant 1.68m et pesant près de 79 kg, une certaine adaptation au froid.

Le crâne volumineux présente les caractères dénisoviens, mais moins robuste, la face est plate, le maxillaire est en U allongé, mais les dents sont plus petites que celles d'erectus bien que plus grandes que celles de sapiens.

 4) les crânes de Lingjing /Xuchang découvert entre 2007 et 2014 en Chine centrale.

45 os crâniens ont été découverts près de la ville de Xuchang, associés à des outils en pierre et en os et des restes d'animaux, cervidés, gazelles, rhinocéros laineux. Deux crânes ont pu être partiellement reconstitués et datés de 125.000 à 105.000 ans (20).

D'abord attribués par certains à une variante orientale des néandertaliens arrivés jusqu'en Asie par l'autoroute steppique à la faveur du climat chaud de l'époque, la plupart des paléoanthropologues y voient bien des dénisoviens, génétiquement liés aux néandertaliens.

Les crânes sont très volumineux, de l'ordre de 1800 cm3, allongés, avec un fort bourrelet sus-orbitaire interrompu typique des dénisoviens.

5) L'Homme de Xujiayao, chasseur des steppes à grosse tête..

Entre 1974 et 1979, des restes humains ont été exhumés d'un site situé à 100 km à l'ouest de Pékin (os du crâne, maxillaire, mandibule, 3 dents) ainsi qu'un très grand nombre d'outils pour la boucherie et la préparation des peaux, ainsi que des restes d'animaux, des chevaux des steppes chassés en grand nombre.

Les dernières datations de 2017 aboutissent à une fourchette de 370 à 260.000 ans, soit en pleine ère de dénisova.(21)

En 2022, la reconstitution virtuelle d'un crâne à partir des fragments a abouti à un gros crâne de 1550 à 1780 cm3 (22). 

Enfin le maxillaire retrouvé porte une première molaire de très grande taille à sept reliefs typiquement dénisoviens.

6) Le crâne de Harbin découvert en 1933 par un ouvrier chinois près de Harbin, la principale ville de la province Heilongjiang (rivière du Dragon noir), une province frontalière du nord-est de la Chine. Mais le crâne parfaitement conservé n'a pu être étudié qu'à partir de 2018, publié en 2021 (21) et daté de plus de 148.000 ans par mesures directes (22). 

 Les archéologues chinois ont d'abord attribué ce crâne à une nouvelle espèce, Homo longi (l'homme dragon)

 Ce grand crâne de près de 1400 cm3 présente une combinaison de mosaïques de caractéristiques primitives et plus modernes qui le distingue de toutes les autres espèces humaines, des sapiens et des néandertaliens, et il est possible qu'il s'agisse d'une troisième lignée qui aurait un ancêtre commun plus proche avec les sapiens selon Chris Stringer.

Plusieurs paléoanthropologues (J.J. Hublin, Marta Mirazon Lahr, Silvana Condemi, Antonio Rosas, Chris Stringer...) pensent que ce crâne de Harbin est bien un fossile dénissovien: les cavités orbitaires et nasales sont larges, le bourrelet sus-orbitaire est enfoncé au centre, le crâne est allongé, le front est bas mais le volume est important; mais surtout le crâne est large, sa base élargie, sa face est large, l'arcade dentaire est en forme de U allongé et l'unique molaire est énorme par rapport aux néandertaliens. Il semble qu'il existait un dimorphisme sexuel dans la population dénisovienne, Jinniushan était une femme dénisovienne et Harbin apparait comme la forme masculine.

 Comparaison de différents crânes trouvés en Chine, datés du Pléistocène, possiblement Dénisoviens

En juin 2025, une équipe chinoise vient de confirmer l'appartenance du crâne de Harbin à la population Dénisova par la comparaison des protéomes (études des acides aminés) retrouvés dans l'os du rocher de ce crâne avec ceux de Dénisova3 (23).

Des Denisoviens au sud-est de l'Asie?

La dent de Tan-Ngu-Hao au Laos

Plus récemment, une molaire trouvée en 2018 dans la grotte du Cobra au nord-est du Laos semble être très probablement Denisovienne d'après l'analyse de sa morphologie (24). Il s'agissait d'une dent d'une enfant de moins de 8 ans ayant vécu il a 130 à 160.000 ans.

Elle pourrait confirmer la présence de Dénisoviens en Asie du Sud-Est dès l'époque de 160-130.000 ans.

Des Denisoviens en Océanie?

Par ailleurs et très étonnamment, on retrouve du génome de Denisovien dans les populations actuelles de l'Asie du Sud-Est et en proportion encore plus grande dans celles d'Australie et d'Océanie (25)(5).

proportions de gènes Denisova dans les populations actuelles (27)(26)

La proportion maximale de 6% s'observe dans le génome d'individus de Nouvelle-Guinée et d'aborigènes d'Australie (5'), bien loin de la Sibérie ou du Tibet !

La comparaison des fragments de génomes dénisoviens identifiés dans certaines populations d'Asie-Pacifique avec celui du dénisovien de l'Altaï a montré qu'il s'agissait de populations très hétérogène (28):

L'hypothèse actuelle suppose qu'au moins deux groupes de Denisoviens auraient coexistés.

• Le premier (celui de l'Altaï) a contribué au génome des Hommes d'Asie continentale de l'Est et de Sibérie, mais a été largement supplanté ensuite par une seconde vague de Sapiens (d'où la faible proportion de gènes dénisova finalement).
• Un ou deux groupes au Sud de l'Asie auraient influencé les humains partis vers la Papouasie et l'Australie.
• Un troisième métissage aurait sans doute également eu lieu avec les Négritos des Philippines.

La parenté européenne

Le plus ancien des hominidés archaïques dont le séquençage de l'ADN mitochondrial a pu être réalisé est l'homme de Sima de los Huesos, un Homo heidelbergensis vieux de 400.000 ans, originaire d'Espagne (29).

En 2013, la comparaison des ADNmt indique d'une part que Sima de los Huesos est plus proche de Dénisova que de Néandertal dont il semblait pourtant être l'ancêtre d'après des critères anatomiques. Et d'autre part que cet homme partage un ancêtre commun avec l'homme de Dénisova dont il se serait séparé il y a environ 700.000 ans.

Cependant l'analyse ultérieure des génomes nucléaires des fossiles a montré au contraire que Dénisova était un proche cousin de Néandertal.

Une explication à cette contradiction serait un remplacement de l'ADNmt de Néandertal par celui d'une Sapiens ancienne lors d'une très ancienne hybridation, ce qui ferait apparaitre Néandertal éloigné de Dénisova (comme un Sapiens) du point de vue des ADNmt. Dénisova et Sima auraient conservés leur ADNmt originel.

 Sources & références:

Condemi Silvana, Savatier François, (2024) "L'énigme Denisova" Albin Michel

(1) Krause, J., Fu, Q., Good, J. et al. (2010), "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia". Nature 464, 894–897 (2010)

(2) Susanna Sawyer et al., (2015) "Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals" PNAS, November 2015, vol 112 (51)

(3) Viviane Slon, et al., (2017) "A fourth Denisovan individual" Science advance, vol 3, issue 7. 2017

(4) K. Prüfer et al., (2014) " The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature 505, 43–49 (2014)

(5) David Reich et al., (2010), « Genetic history of an archaic hominin group from Denisova cave in Siberia [archive] », Nature, vol. 468, pp. 710-722.

(5') David Reich et al., (2011), "Denisovan admixture and the first modern human dispersals into southeast Asia and Oceania" Am.J.Hum.Genet. 89(4) 516-528

(6) Slon, V. et al. (2018), "The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father". Nature 561, 113–116 (2018).

(7) Douka, K. et al., (2019) "Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave" Nature volume 565, pages 640–644 (2019)

(8) Hublin J.J. (2019) "A la recherche des Denisoviens" Cours du Collège de France, 29 oct 2019.

(9) Kuhlwilm, M., Gronau, I., Hubisz, M. et al. (2016), "Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals". Nature 530, 429–433 (2016).

(10) Gokhman, D. et al. (2019) " Reconstructing Denisovian Anatomy Using DNA Methylation Maps" Cell, vol.179, n°1, 2019, p180-192.

(10) Fahu Chen & al. , 2019, "A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau",  Nature, vol.569, 2019.

(11) Zhang, D. & al., (2020) "Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau" Science, 2020.

(12) E. Huerta-Sánchez, et al., (2014) " Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA". Nature 512, 194–197 (2014).

(13) Chun-Hsiang Chang, & al. (2015), « The first archaic Homo from Taiwan », Nature Communications, vol. 6, no 6037,‎ 2015

(14) Takumi Tsutaya, Frido Welker et al.,(2025)  « A male Denisovan mandible from Pleistocene Taiwan », Science,‎ 10 avril 2025

(15) Massilani, D. et al., (2020) "Denissovan ancestry and population history of early East Asians" Science, 2020

(16) Chris Stringer, (2012) "The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)", Evolutionary Anthropology, Issues, News, and Reviews, volume 21, Nr. 3, 2012, p.101–107

(17) Wu X. (2020) "Middle Pleistocene human skull from Dali, China." Palaeontol. Sin. N. Ser. D. 2020; 13: 1-205

(18)  Wu R. K. et Pang R.-C. (1959) " Fossil human skull of early Paleoanthropic stage found at Mapa, Shaoquan, Kwantung Province". Vertebrata Pal Asiatica, 1959, t.3, №1, pp.176-182.

(19) Lu Z. et al. (2011) "The Jinniushan hominin pedal skeleton from the late Middle Pleistocene of China". Homo. 2011; 62: 389-401

(20) Li, Z & al., (2017) "Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China" March 2017, Science 355 (6328): 969-972

(21) Ao, H. &al. (2017) "An updated age for the Xujiayao hominin from the Nihewan Basin, North China: Implications for Middle Pleistocene human evolution in East Asia" Journal of Human Evolution, vol.106, 2017, p54-65.

(22) Wu, X. & al. (2022) "Evolution of cranial capacity revisited: A view from the late Middle Pleistocene cranium from Xujiayao, China" Journal of Human Evolution, vol.163, p103-119 ,2022.

(21) Ni X. Ji Q. Wu W. et al. (2021) "Massive cranium from Harbin establishes a new Middle Pleistocene human lineage in China." The Innovation. 2021; 2

(22) Shao Q., et al. (2021) "Geochemical locating and direct dating of the Harbin archaic human cranium". The Innovation. 2021; 2

(23) Fu Q. & al.,(2025) "The proteome of the late Middle Pleistocene Harbin individual" Science, juin 2025.

(24) Demeter F & al. "A Middle Pleistocene Denisovan molar from the Annamite Chain of northern Laos". Nature Communications 18 mai 2022.

(25) Quintana-Murci, L., (2021) "Le peuple des humains" Odile Jacob, p121.

(26) Sriram Sankararaman et al., (2016), " The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans" Curr Biol . 2016 May 9;26(9):1241-7

(27) Vernot, B. & al., (2016) " Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals" Science, 352, 6282 (2016) p235-239

(28) Matthias Meyer, et al.,(2013) « A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos », Nature, vol. 505,‎ 4 décembre 2013, p. 403–406

(29) Martin Petr et al., (2020) "The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes", Science, 25 Sep 2020 Vol 369, Issue 6511 pp. 1653-1656