reconstitution des mouvements des populations humaines depuis la préhistoire en Europe occidentale
Premiers Sapiens en Europe
Il semble que l'expansion des hommes modernes en Europe a pris plus de temps, peut-être à cause de certaines barrières écologiques (franchissement du Caucase ou des Alpes), l'adaptation au climat plus froid et/ou l'occupation de la région par les Néandertaliens .
Jusqu'à ces dernières années, les plus anciens fossiles sapiens trouvés en Europe remontaient au plus tôt à 47.000 ans:
1) Le fragment de machoire de Kent's Cavern en Angleterre (37):
Un fragment de maxilaire et quelques dents avaient été découvert en 1927 dans le Devon, au sud ouest de l'Angleterre. (KC4)
En 1989, une analyse directe de l'os par spectrométrie de masse (AMS) avait donné une date carbone14 de 36.4-34.700 ans calBP, qui fut par la suite techniquement contestée.
En 2011, de nouvelles datations radiocarbone plus précises du collagène d'autres ossements d'animaux provenant de la même couche de sédiment ont permis d'obtenir un âge de 44.2-41.500 ans calBP, par une méthode statistique dite bayesienne.
Par ailleurs, dans cette même dernière étude, l'analyse morphologique des dents permet de les attribuer plutôt à des hommes modernes (sapiens) qu'à des néandertaliens (13 points caractéristiques sur 23).
2) Les dents de Cavallo au sud de l'Italie:
En 1964, deux prémolaires avaient été extraites de la grotte de Cavallo, dans des couches contenant de l'outillage du type Uluzzien.
En 2011, la datation de la couche de l'Uluzzien par les nouvelles techniques fines de spectrographies de masse et radiocarbone à partir de petits coquillages ornementaux présents dans cette couche a conduit à la date de 47-43.000 ans calBP (38).
Par ailleurs deux techniques d'études morphométriques des dents ont montré que ces dents pouvaient être celles d'hommes anatomiquement modernes, de sapiens, que l'on pouvait donc associer au technocomplexe Uluzzien, antérieur à l'Aurignacien.
Toutefois ces deux datations sont basées sur les contextes archéologiques plutôt que sur des datations directes, et sont donc sujettes à débat.
3) L'incisive de la grotte de Fumane en Vénitie Italienne a été découverte en 1992 dans un contexte du Proto-Aurignacien .
En 2014, une analyse génétique a été possible et a montré que l'ADN mitochondrial était celui d'un sapiens de l'haplotype R (identique à Ust'-Ishim de l'ouest sibérien daté lui de 45.000 ans)(39)
L'âge estimé par comparaisons génétiques est de 44.600 calBP.
4) Le site de Bacho-Kiro en Bulgarie: une grotte connue depuis 1938, dans laquelle des fouilles récentes à partir de 2015 ont révélé plusieurs restes humains, parures et outillages à différents niveaux (40):
Une molaire inférieure et trois fragments osseux ont été découverts dans une couche de sédiments datée de 45.800 à 43.600 calBP (41), identifiés morphologiquement et génétiquement comme correspondant à des Homo sapiens, dans une publication de 2020.
La datation directe radiocarbone de la dent et des restes osseux est comprise entre 46.800 et 42.800 cal BP.
L'analyse génétique de l'ADN mitochondrial des fragments osseux et de la dent les situe très proches de la base des haplogroupes M, N et R des non-africains. L'âge estimé par la génétique est en accord avec l'âge radiocarbone.
L'outillage est fait de lames pointues retouchées, de pointes et fragments retouchés, de lames Levallois, correspondant à des assemblages IUP (Initial Upper Paleolithique), cad une industrie du début du paléolithique supérieur que l'on qualifie d'industrie du Bachokirien, qui provient d'une base du Moustérien en Europe.
Un certains nombre d'ornements fait de dents d'ours percées ont été également retrouvés.
5) Le crâne de Zlati kun en république Tchèque:
En 1950, un crâne, des vertèbres et plusieurs côtes humaines avaient été découvertes dans une grotte de république Tchèque, le crâne était celui d'une femme anatomiquement moderne et son âge avait d'abord été estimé à au moins 30.000 ans d'après son environnement (42).
Dans une récente étude de 2021, 4 datations directes radiocarbone aboutissent à 34.000 calBP minimum.
Une étude du génome nucléaire et mitochondrial a été également possible (43) :
l'ADN mitochondrial est de l'haplotype N et similaire à celui de Bacho-Kiro, ce qui permet de penser que cette femme vivait il y a environ 43.000 ans (52.6-31.5 ka).
6) Les ossements de Sapiens de Ranis, au nord de l'Allemagne.
Entre 2016 et 2022, les fouilles de la grotte de Ranis déjà fouillée dans les années 30, ont livré un certain nombre d'ossements humains qui ont été datés d'au moins 45.000 ans, ainsi qu'un outillage bien particulier de type L.R.J.(44)
L'analyse de l'ADN mitochondrial qui a pu y être retrouvé montre qu'il s'agit bien d'os de Sapiens, de l'haplogroupe N, comme celui de Bacho-Kiro et Zlati Kun, confirmant ainsi une connexion avec une population répandue en Europe à la même période.(45)
Très récemment, une publication française a repoussé de près de 10.000 ans la date d'une première incursion de Sapiens dans la vallée du Rhône et en Europe de l'ouest:
7) Les Sapiens de la grotte Mandrin, dans la vallée du Rhône, près de Montélimar.
L'équipe de Ludovic Slimak y a fouillé depuis 1990 12 couches archéologiques allant de MIS5 jusqu'au début du paléolithique supérieur (46).
Neuf dents humaines y ont été trouvées aux différents niveaux et époques, toutes néandertaliennes, sauf une prémolaire qui a été distinguée par son analyse morphométrique comme provenant d'un enfant d'homme moderne.
La couche (E) où elle était située a été bien datée entre 56.8 et 51.7 ka calBP. Aucun ADN n'a pu être exploité.
Par ailleurs, cette couche contenait une remarquable industrie faite de très petites pointes (parfois d'un cm) bien standardisées, et très distinctes de l'outillage moustérien présent ailleurs sur le site.
Cet outillage Levallois particulier est baptisé "Neronien" et a été identifié dans seulement 4 autres sites de la vallée du Rhône (Néron, Figuier, Moula et Maras).
Slimak(47) compare et rapproche cet outillage de ceux des sites de Ksar Akil au Liban et Boker Tachtit en Israël, identifiés IUP (initial Upper Paléolithique), bien attribués à des sapiens(48) et datés de 42.000 et 50-48 ka calBP respectivement.
Pour celui-ci, une population de Sapiens provenant du Levant, caractérisée par son outillage très spécifique de micro-pointes (le Néronien), se serait bien avancé jusqu'au sud de la France autour de - 54.000 ans, et y aurait côtoyé les derniers groupes de Néandertaliens.
Les croisements entre les Cro-Magnons d'Eurasie et les Néandertaliens.
Il n'y a pas de descendance directe entre Néandertal et hommes modernes:
En 2010, l'étude du génome de trois individus néandertaliens(6) datés de 38.000 à 44.500 BP a été comparé à ceux de cinq hommes actuels, deux africains, un papou, un chinois et un français.
La séparation des deux lignées remonte au minimum à 270.000 ans et il apparait qu'il y a eu un flux génique (échange de gènes) estimé à 1 à 4% du génome, entre les non africains et les néandertaliens.
Une étude de 2014 confirme ce flux et l'évalue à 3.4 à 7.3 % ; en conséquence 93 à 97% du génome des Homo sapiens hors d'Afrique sont d'origine africaine.
Les H. sapiens africains restés sur place n'ont pas été en contact avec les Néandertaliens d'Eurasie.
Par contre en Eurasie, les H. sapiens ont d'abord cohabités avec eux aux Proche-Orient à partir de 100.000 BP , après la première sortie d'Afrique, pendant au moins 30.000 ans. Il y a eu échange de gènes, les deux sous espèces étaient encore assez proches et capables de se reproduire entre elles.
En revanche, lors de la seconde migration du Proche-Orient vers l'Europe vers 45.000 BP, les deux formes semblent avoir été plus éloignées génétiquement et incapables de s'hybrider.
Une hypothèse biologique a été proposée comme cause de la disparition des Néandertaliens.(7)
Le cerveau du bébé humain actuel (sapiens) se forme rapidement (5000 neurones par seconde) après la première implantation de l'œuf dans l'utérus durant la période embryonnaire (8 semaines); A la fin des ces deux mois, il se réalise une seconde implantation plus profonde de l'embryon dans l'utérus, qui permet de mieux irriguer le cerveau devenu très volumineux. Chez les humains actuels, les besoins nutritionnels nécessaires au bon développement du cerveau représentent 60% des besoins du fœtus, contre seulement 20% chez les autres Mammifères. Lorsque cette double implantation n'a pas lieu ou si elle est incomplète, les échanges mère-fœtus diminuent fortement, ce qui entrainent une hypertension compensatrice chez la mère, qui peut conduire au 6eme ou 7eme mois à des crises d'éclampsie, qui sont des convulsions violentes du bébé et de la mère, souvent mortelles.
Cette maladie touche actuellement 1% des naissances avec 1% de mortalité, par convulsions, hémorragies, hypoglycémie. Il semble que l'éclampsie chez l'humain est liée à l'accroissement de la taille du cerveau .
Les singes supérieurs ne présentent pas de double implantation embryonnaire.
Les humains archaïques ergaster, erectus, heidelbergensis avaient une capacité crânienne relativement faible de 500 à 1300 cm3 et ne devaient pas non plus avoir développé une double implantation utérine. En revanche, le cerveau des Néandertaliens a progressivement augmenté de taille et a même parfois dépassé celui des sapiens à partir de 80.000 BP. Il est possible que cette double implantation n'était pas encore effective chez Néandertal, et que l'augmentation des cerveaux a entrainé des problèmes d'éclampsie sur une plus forte proportion des mères, ce qui a pu conduire à une baisse de la natalité. Une fois confrontés à des populations de sapiens moins touchés par l'éclampsie, l'écart de natalité a pu conduire au remplacement des uns par les autres en une dizaine de millénaires de cohabitation, vers 30.000 / 28.000 BP.
LES HOMMES DU PALEOLITHIQUE SUPERIEUR
Les sorties d'Afrique des "hommes modernes".
Les Homo sapiens ou "hommes modernes" auraient donc quittés pour la première fois l'Afrique vers 117.000 BP comme l'indique la datation de la séparation des haplogroupes mitochondriaux M et N non africains à partir de l'haplogroupe L exclusivement africain.
Cette migration que l'on nomme "out of Africa" a été réalisée par de petits groupes successifs d'humains, de quelques tribus ou de quelques clans d'une ou deux centaines d'individus qui n'ont emportés à chaque fois qu'un petit nombre de gènes parmi toute la diversité de l'espèce présente en Afrique, et en particulier sulement certains haplogroupes de l'ADN-Y et l'ADN-mt.
Deux voies possibles ont pu être empruntées pour passer de la corne de l'Afrique à l'Asie et l'Europe:
Le passage le plus simple, à pied, est celui de la vallée du Nil, puis vers le nord-est la Palestine et le Caucase.
L'autre possibilité consiste à traverser la mer Rouge entre Djibouti et le Yemen (Détroit de Bal al Mandeb) à l'aide d'embarcations pouvant franchir quelques dizaines de kilomètres.
Ainsi une première phase migratoire (Out of Africa 1) s'est produite vers 100.000 BP par la voie terrestre et a aboutit à l'installation de sapiens au Levant. (site de Qafzeh près de Nazareth 92.000 BP (3)
Il s'agissait de quelques clans porteurs des marqueurs (haplogroupes) mitochondriaux L0 et L1 (les clans de Lara). Ce sont eux qui ont rencontrés et cohabités avec les Néandertaliens déjà présents en Palestine, comme l'indique une certaine convergence technologique de leurs outillages. Des hybridations ont eu lieu, suffisamment pour que 1 à 4 % de gènes Neandertal soit maintenant présent dans le génome des Européens et des Asiatiques.
Une seconde phase de migration (Out of Africa 2) plus importante en nombre ou plus durable, s'est produite 30 à 50.000 ans plus tard, à la fois par voie terrestre et par la voie maritime du détroit de la mer Rouge et du détroit d'Ormuz.
Il s'agissait à ce moment là de clans porteurs de l'haplogroupe L3 puis M et N qui en dérivent.
Ainsi tous les humains d'Europe actuelle portent le marqueur du groupe N (ADN-mt), ou ses dérivés, une petite mutation apparue sur l'ADN mitochondrial d'une femme d'il y a 60.000 ans au nord-est de l'Afrique (N pour Naomi). Son clan s'est ensuite établi dans la région du Caucase.
Premières expansions en Eurasie
On pense actuellement qu'un premier groupe aurait traversé la mer Rouge vers 70.000 BP, aurait contourné le Golfe Persique, puis suivi la côte iranienne, puis celle du Pakistan et atteint l'Inde(8) . Ce groupe pourrait correspondre aux clans L3 et N, qui en dérive, apparu au nord-est de l'Afrique il y a 75.000 ans. . De là la migration se serait poursuivie plus tard vers la Chine, la Nouvelle-Guinée, l'Australie.
Un deuxième épisode entre 60 et 45.000 BP aurait conduit vers le Levant par le Sinaï des clans porteurs des haplogroupes ADN-mt M, N R et U qui se sont ensuite répartis dans deux directions: la route du Sud a conduit vers les Indes les ancêtres des Dravidiens actuels (clans M et N). La route du Nord vers l'Altaï et l'Asie orientale a mené ces hommes aux contact des Dénisoviens avec lesquels ils se sont hybridés.
Geographic dispersal routes of (A) AMH out of Africa migration, and (B) secondary worldwide human expansions, deduced from the age and geographic localization of L3 and N(xR) mtDNA haplogroups including Lineages O and S from Australia (9).
L'expansion en Europe
Sources:
(37) T. Higham, & al. (2011) " The earliest evidence for anatomically modern humans in northwestern Europe". Nature 479, 521–524 (2011).
(38) S. Benazzi, & al., (2011) "Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour." Nature 479, 525–528 (2011)
(39) S. Benazzi & al., (2015) "The makers of the Protoaurignacian and implications for Neandertal extinction" Science, 348 p793-796
(40) J.-J. Hublin, & al. (2020) "Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria". Nature 581, 299–302 (2020).
(41) Fewlass, H. et al. (2020) "A 14C chronology for the Middle to Upper Palaeolithic transition at Bacho Kiro Cave, Bulgaria". Nat. Ecol. Evol. 4, 794–801 (2020)
(42) Prošek F. (1952) "The research in the Golden Horse Cave near Koněprusy [in Czech]" Archeologické Rozhl. 1952;4:206–209
(43) Kay Prüfer & al., (2021) "A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia" Nat Ecol Evol. 2021; 5(6): 820–825.
(44) L.J.R : Lincombien–Ranisien–Jerzmanowicien, en Europe du nord, du sud de l'Angleterre à la Pologne; une industrie lithique dite "de transition", autrefois associée aux Néandertaliens.
(45) Mylopotamitaki, Dorothea et al. “Homo sapiens reached the higher latitudes of Europe by 45,000 years ago.” Nature 626 (2024): 341 - 346.
(46) Ludovic Slimak & al. (2022) "Modern human incursion into Neanderthal territories 54,000 years ago at Mandrin, France" Sci. Adv. 8, eabj9496 9 February 2022
(47) Ludovic Slimak (2019) "For a cultural anthropology of the Neanderthals." Quat.Sci.Rev. 217, 330-339 (2019)
(48) K. Douka & al. (2013) "Chronology of Ksar Akil (Lebanon) and implications for the colonization of Europe by anatomically modern humans". PLoS One 8, e72931 (2013).
(49) Katerina Harvati, & al, (2019) « Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia », Nature, vol. 571, 2019, p. 500-504
(50) Rightmire G.P. ,Deacon H.J., (1991) "Comparative studies of Late Pleistocene human remains from Klasies River Mouth, South Africa" Journal of Human Evolution Volume 20, Issue 2, February 1991, Pages 131-156
(51) McDermott F. et al., (1996) "New Late-Pleistocene uranium–thorium and ESR dates for the Singa hominid (Sudan)" Journal of Human Evolution ,Volume 31, Issue 6, December 1996, Pages 507-516
(52) Day,M.H., (1980) "A new hominid fossil skull (L.H. 18) from the Ngaloba Beds, Laetoli, northern Tanzania" Nature . 1980 Mar 6;284 (5751):55-6.
(53) I. Mcdougall, & al (2005) "Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia" . Nature . 2005 Feb 17;433 (7027):733-6.
(53) Vidal C. & al (2022) " Age of the oldest known Homo sapiens from eastern Africa" Nature, vol601, 2022.
(54) M. D. Petraglia et al., (2011) "Middle Paleolithic occupation on a marine isotope stage 5 lakeshore in the Nefud Desert, Saudi Arabia". Quat. Sci. Rev. 30, 1555–1559 (2011).
(55) H. S. Groucutt et al., (2015) "Rethinking the dispersal of Homo sapiens out of Africa". Evol. Anthropol. 24, 149–164 (2015).
(56) J. I. Rose et al., (2011) "The Nubian Complex of Dhofar, Oman: An African middle stone age industry in Southern Arabia". PLOS ONE 6, e28239 (2011).
(57) J. Blinkhorn, M. D. Petraglia, (2017) "Environments and cultural change in the Indian Subcontinent: Implications for the dispersal of Homo sapiens in the Late Pleistocene". Curr. Anthropol. 58, S463–S479 (2017).
(57) Blinkhorn, J (2013). "A new synthesis of evidence for the Upper Pleistocene occupation of 16R Dune and its southern Asian context". Quaternary International 300:282–291.
(58) M. Petraglia et al., (2007) "Middle Paleolithic assemblages from the Indian subcontinent before and after the Toba supereruption". Science 317, 114–116 (2007).
(59) W. Liu, X. Wu, S. Pei, X. Wu, C. J. Norton, (2010) "Huanglong Cave: A Late Pleistocene human fossil site in Hubei Province, China". Quat. Int. 211,29–41 (2010)
(60) G. Shen et al., (2002) "U-Series dating of Liujiang hominid site in Guangxi, Southern China". J. Hum. Evol. 43, 817–829 (2002)
(61) J. Allen, J. F. O’Connell, (2014) "Both half right: Updating the evidence for dating first human arrivals in Sahul". Aust. Archaeol. 79,86–108 (2014)
(62) Trinkaus, E & al, (2003), "Early Modern Human Cranial remains from the Peștera cu Oase, Romania", Journal of Human Evolution, 45:245 –253
(63) Qiaomei Fu, Svante Pääbo & al., (2014). "Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia". Nature. 514 (7523): 445–449
(64) Breeze P. & al, (2016) "Palaeohydrological corridors for hominin dispersals in the Middle East ~250-70,000 years ago" Quaternary Science Reviews 144 (2016) 155-185
(65) Groucutt H.S & al., (2015) "Rethinking the dispersal of Homo sapiens out of Africa" Evol Anthropol. 2015 July 01; 24(4): 149–164
(66) Condemi Silvana, Savatier François (2024) 'L'énigme Denisova" Albin Michel 2024, p141
(67)
(68)
(69) Soares Pedro et al.(2012) "The Expansion of mtDNA Haplogroup L3 within and out of Africa" Mol. Biol. Evol. 29(3): 915–927. 2012
Bae C.J. & al. (2017) "On the origin of modern humans: Asian perspectives" Science 358. 1269 (2017)
(67) Stringer C. & al. (1988) "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans" Science 239. 1263-1268
(68) Klein R.G., (2008) " Out of Africa and the evolution of human behavior". Evol. Anthropol. 17, 267–281 (2008)
(69) Scally A., Durbin R., (2012) "Revising the human mutation rate: Implications for understanding human evolution". Nat. Rev. Genet. 13, 745–753 (2012)
M. Mondal, & al. (2016), "Genomic analysis of Andamanese provides insights into ancient human migration into Asia and adaptation". Nat. Genet. 48, 1066–1070 (2016).
S. Tucci, J. M. Akey, (2016) "Population genetics: A map of human wanderlust". Nature 538, 179–180 (2016)
M. Sikora,(2017) "A genomic view of the Pleistocene population history of Asia". Curr. Anthropol. 58, S397–S405
C. J. Bae, K. Douka, M. D. Petraglia, (2017) "Human colonization of Asia in the Late Pleistocene": Introduction to Supplement 17. Curr. Anthropol. 58, S373–S382 (2017)
M. D. Petraglia, M. Haslam, D. Q. Fuller, N. Boivin, C. Clarkson, (2010) "Out of Africa: New hypotheses and evidence for the dispersal of Homo sapiens along the Indian Ocean" rim. Ann. Hum. Biol. 37, 288–311 (2010)
H. S. Groucutt, & al. (2015), "Rethinking the dispersal of Homo sapiens out of Africa". Evol. Anthropol. 24, 149–164 (2015)
(6) Green, R.E. et al., 2010 a draft sequence of the Neandertal Genome. Science, 328 (5979): 710-722
(7) Robillard, P.-Y. 2007. Possible Role of Eclampsia in Evolution of Human Reproduction. Evolutionary Medicine and Health. New Perspectives , 11:216-225. Oxford U. Press, New York.
(8) Chaline Jean, "Généalogie et Génétique, La saga de l'humanité: Migrations, Climats et Archéologie" Paris, Ellipses - 2014.
(9) Fregel R, et al, (2015) Carriers of Mitochondrial DNA Macrohaplogroup N Lineages Reached Australia around 50,000 Years Ago following a Northern Asian Route.
(10) Patricia Marrero, Khaled K. Abu-Amero, Jose M Larruga, Vicente M Cabrera: Carriers of human mitochondrial DNA macrohaplogroup M colonized India from southeastern Asia. BMC Evolutionary Biology, avril 2016.
(11) Benazzi S. et al., 2011: "Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour". Nature 479(7374), 525-8, nov. 2011.
(12) Benazzi S. et al., 2015: "The makers of the Protoaurignacian and implications for Neanderthal extinction", Science, 15 mai 2015, p. 793-796