16 - L'expansion des Homo sapiens "Out of Africa"

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Les premiers Homo sapiens émergent en Afrique il y a 300.000 ans (Jebel Irhoud au Maroc)(1)(2) et les "Hommes Anatomiquement Modernes" ( les Sapiens qui nous ressemblent) sont présents il y a au moins 195.000 ans dans la corne de l'Afrique (Omo Kibish et Herto)(3).

Les premières incursions des Sapiens hors du continent d'origine sont détectées en Israël il y a 177 à 194.000 ans (3) et peut-être également en Grèce il y a 210.000 ans (4).

Le problème des premières arrivées et installations des hommes modernes dans les différentes régions du monde continue d'être fortement débattu au fur et à mesure des découvertes archéologiques et des nouvelles datations.

Il s'agit de déterminer quand certains hommes modernes ont quitté l'Afrique, par quelles voies et dans quelles directions, et s'il y a eu une ou plusieurs périodes de dispersion à la fin du Pléistocène.

 Les Premiers  hommes modernes hors d'Afrique

1) Les Sapiens archaïques au Levant

Le Levant joue sans doute un rôle important dans la dispersion des Homo sapiens, mais les trouvailles dans cette région sont encore incomplètes et insuffisantes (7).

Cependant des sapiens archaïques vivaient déjà au Levant il y a 180.000 ans, voire bien plus tôt, peut être dès 300.000 ans, comme le suggèrent d'autres restes mis au jour récemment en Israël:

1) La demie mâchoire de Misliya en Israël.

C'est actuellement la plus ancienne trace connue d'un Sapiens hors d'Afrique, découverte en 2002 sur le Mont Carmel en Israël et publiée en 2018(8). Son anatomie est moderne et datée entre 194 et 177.000 ans (MIS6)

2) Les fossiles des grottes de Qesem et de   Zuttiyeh en Israël:

 Grotte de Qesem (9): Huit dents humaines isolées y ont été découvertes en  2000 dans différentes couches datées de 380.000 à 200.000 ans et associées à des bifaces acheuléens. L'attribution de ces dents à des Néandertaliens ou des Sapiens archaïques n'est pas tranchée.

Grotte de Zuttiyeh en Galilée (10): Un crâne partiel y a été découvert en 1925, dont la datation est incertaine, attribué à une couche de l'acheuléen-yabroudien située entre 350 et 200.000 ans avant le présent.

Ce crâne de "l'homme de Galilée" a d'abord été identifié comme un Homo Heidelbergensis par certains, mais possiblement comme un Sapiens archaïques pour d'autres.

Puis il y a environ 100.000 ans, d'autres groupes de Sapiens ont laissé des sites et des fossiles bien conservés au Levant, et ne s'y sont peut-être cantonnés alors qu'à cause du climat chaud.

 Les hommes de Qafzeh en Israël.

Les fouilles de la grotte en 1934 et 1965/79 ont livré les restes de 27 individus dont 8 squelettes reconnus comme des humains anatomiquement modernes(11), datés de 115.000 à 92.000 ans selon les techniques (12), tous déposés dans des tombes. L'outillage qui les accompagne est de type moustérien.

                                                                                                Qafzeh 11 et Qafzeh 9

Les hommes de Skhul en Israël.

En 1928, les fouilles de la grotte d'Es Skhul sur le Mont Carmel mettent au jour les restes de 7 adultes et 3 enfants dans les plus anciennes sépultures connues.

Il s'agit d'hommes anatomiquement modernes (bien que les arcades sourcilières soient un peu fortes) dont l'âge serait de 80 à 115.000 ans (13)

                                                                                                             Skhul V

2 ) Les Sapiens africains de l'est passent en Arabie (14)

A défaut de fossiles humains, certains indices suggèrent le passage en Arabie des hommes tropicaux qu'étaient les Sapiens avant 100.000 ans:

• L'outillage caractéristique (de type Levallois) des Sapiens de l'Afrique de l'Est qui a été retrouvé en 2011 dans l'abri de djebel Faya près de Dubaï, dans des couches datées de 125.000 ans. (15)

• L'outillage caractéristique de la technologie "Nubienne" des Sapiens d’Égypte et du Soudan retrouvé dans de nombreux sites du sud de l'Arabie, dont l'un est bien daté de plus de 100.000 ans (16).

Répartition des principaux sites d'Afrique de l’Est et d'Arabie présentant une technologie nubienne (17)

• De plus, une série de découvertes dans le nord de l’Arabie, tout particulièrement dans le bassin de Jubbah: de nombreux sites sont en effet datés d’une période entre 130 et 75 000 ans (18), qui correspond à des phases plus humides dans l’histoire climatique de la péninsule. Et il se trouve que les industries lithiques de cette période sont assez comparables avec celles connues aux mêmes époques en Afrique et dans le Levant sur des sites ayant livré des restes d’Hommes modernes.

• Plus récemment en 2018, une phalange de sapiens a été trouvée en Arabie Saoudite à Al Wusta dans l'actuel désert du Nefud, dont la datation par différentes méthode est évalué entre 86 et 95.000 ans(19), en corrélation avec un épisode humide de la fin de MIS5.

• Enfin une étude publiée en 2020 (20) montre que des Homo sapiens ont laissé des traces de pas dans la boue des berges d'un ancien lac, situé dans le désert du Nefud, au nord-ouest de l'Arabie Saoudite. 

Les sédiments ont été datés par OSL (thermoluminescence stimulée optiquement) entre 112 et 121.000 ans. Les caractéristiques des 7 traces les font attribuer aux sapiens, d'autant que les néandertaliens n'étaient pas présents au Levant à cette période.

La remontée de la mousson vers le nord a régulièrement transformé la péninsule arabique en une étendue verdoyante parcourue par les troupeaux d'herbivores. Ces épisodes ont eu lieu entre 160 et 150.000 ans puis entre 130 et 75.000 ans.

Par ailleurs le passage entre l'Afrique et l'Arabie et entre l'Arabie et l'Asie a pu se faire par le détroit de Bab-el-Mandeb entre Djibouti et le Yemen, et à travers le golfe Persique par le détroit d'Ormuz.

Le premier détroit est actuellement large de 30 kilomètres pour une profondeur maximale de 30 mètres; Le détroit d'Ormuz n'est profond que de 50 mètres aujourd'hui.

Avant 135.000 ans, le climat a été plus froid, le niveau de l'océan beaucoup plus bas, le climat beaucoup plus humide au Sahara et dans la péninsule arabique; toutes ces conditions ont été favorables à l'expansion des Sapiens vers l'Asie.

Certains Sapiens du Levant ont pu également descendre vers le sud de la Mésopotamie puis vers l'Inde.

3) Les traces des Sapiens en Inde

La présence de Sapiens en Inde semble établie avant 74.000 ans, sans doute 100.000 ans, depuis la découverte du site de Jwalapuram dans l'état de l'Andhra Pradesh au sud est du pays (21).

Les préhistoriens y ont découvert plus d'un millier d'outils de pierre, typiques du Paléolithique moyen que l'on peut rapprocher le plus probablement de ceux des sapiens d’Afrique et d'Asie du sud-est de la même période. 

Plusieurs méthodes de datations confirment que le site a été occupé avant et après la super-éruption du volcan Toba à Sumatra qui est très bien datée vers -74.000 ans.

4) Les tribulations des premiers Sapiens en chine.

 Depuis les années 2000, il semblait certain qu'une première vague d'hommes modernes avait atteint la Chine tropicale vers -100.000 ans:

En effet, entre 2011 et 2013, 47 dents morphologiquement attribuées à des Homo sapiens ont été découvertes dans la grotte de Fuyan (comté de Daoxian) dans le Hunan au sud de la Chine. (22)

sélection de dents humaines de Daoxian (22)

Ces dents étaient situées sous un plancher stalagmitique daté par la méthode uranium-thorium à 80.000 ans, et les restes de la faune associée étaient typiques de la fin du Pléistocène postérieur à 120.000 ans.

Un peu plus au sud dans le Guangxi, le site de Lunadong (Luna cave) a livré en 2004 deux molaires attribuées morphologiquement à des Sapiens. La datation de leur couche de dépôt était comprise entre 127 et 70.000 ans.(23)

Dans la même région, le site de Zhirendong (Zhiren cave) a livré en 2007 un fragment de mandibule et 2 dents présentant à la fois des caractéristiques archaïques et de Sapiens (24). L'ensemble était daté de 116 à 106.000 ans.

 Cependant des travaux plus récent publiés en 2021 (25), reprenant les données de ces différents sites, par de nouvelles datations géologiques et datations par l'analyse des ADN anciens retrouvés sur certains fossiles, ont montré que les datations sont en réalité beaucoup plus récentes et que par conséquent, les Hommes modernes n'auraient colonisés le sud de la Chine qu'après 45/50.000 ans.

5) Des Hommes modernes au Laos

En 2009 dans la grotte de Tam Pa Ling au nord-est du Laos, une équipe de préhistoriens avait d'abord mis au jour des fragments osseux fossiles d'humains anatomiquement modernes (26) datés entre 44 et 63.000 ans: 

TPL1 une calotte crânienne                                                                                         TPL2 une mandibule

Très récemment (27), d'autres fragments osseux d'HAM ont été trouvés plus en profondeur, en particulier un menton (TPL3), un fragment de côte (TPL4), un os frontal (TPL6) daté de 70.000 ans +/- 3ka, et un fragment de tibia (TPL7) le plus profond, daté de 77.000 ans +/- 9ka.

Ces résultats confortent l'hypothèse d'une dispersion précoce des sapiens dans le sud-est asiatique.

6) Les dents de Sumatra

Deux dents humaines, préalablement découvertes dans la grotte de Lida Ajer à Sumatra en 1890, ont été réétudiées en 2017; elles ont bien les caractéristiques des sapiens modernes et leur chronologie les situe entre 73.000 et 63.000 ans (28)

7) Les Sapiens passent en Australie

1) Premier peuplement sapiens du Wallacea.

En 2015, des restes fossiles d'une jeune sapiens, représentante du peuple de chasseurs-cueilleurs "Toaleans", ont été retrouvés dans la grotte de Leang Panninge au sud de l'ile de Sulawesi et datés de -7200 ans. 

Cette culture paléolithique des forêts, caractérisée par ses pointes de flèche, a disparu avec l'arrivée par le nord des néolithiques Austronésiens il y a 3500 ans.

L'analyse de son génome a montré que cette population de chasseurs-cueilleurs est  apparentée pour moitié aux populations anciennes de Nouvelle-Guinée et d'Australie avec la trace des croisements de Dénisoviens, et pour moitié à la population Basale-Est-Asiatique, bien antérieure à la migration des Austronésiens du néolithique.(29)

Cela semble donc confirmer qu'ils furent les premiers habitants du Sahul, le supercontinent qui a émergé durant le Pléistocène quand le niveau global des océans a baissé.

2) de l'art rupestre au Sulawesi.

Dans cette grande île située entre l'ancien Sunda et le continent Sahul, de magnifiques représentations d'animaux et de mains humaines ont été trouvées dans la grotte de Leang Tedongnge en 2017.

La datation Uranium/Thorium de la peinture lui attribue un âge minimum de 45.500 ans.(30)

 3) Premiers Sapiens en Australie

 Les hommes modernes ont traversé le Wallacea, passé de la partie continentale Sunda vers le Sahul (Australie+Nouvelle-Guinée) il y a au moins 50.000 ans (28) et possiblement 65.000 ans (31).

Les plus anciens fossiles de sapiens trouvés en Australie sont jusqu'à présent ceux découverts de 1969 à 1974 sur les rives de l'ancien lac Mungo, au sud est de la Nouvelle-Galle du Sud (33).

                           Lake Mungo 1 (Mungo lady) découvert en 1969 par Jim Bowler

Il s'agit du squelette d'une femme (LM1) dont les os ont été incinérés, et celui d'un homme (LM3) d'une cinquantaine d'année, d'une taille de 1m70, dont le corps a été enterré de coté et recouvert d'ocre rouge. Après plusieurs réévaluations, en 2003 plusieurs datations indépendantes par méthodes optiques situent les sépultures entre 38 et 42.000 ans, et montrent que ces hommes modernes étaient présents il y a 46/50.000 ans.(34)

Mais depuis 2017, une découverte est venue bousculer cette chronologie:

Dans l'extrême nord de l'Australie, des outils de pierre taillées avaient été trouvés enterrés au fond de l'abri sous roche de Madjedbebe. Ils avaient été d'abord datés en 1990 par thermoluminescence à 50.000 ans environ (35). En 2017, de nouvelles techniques par "luminescence optiquement stimulée" (OSL), ont conduit à un âge de 65.000 ans +/- 6000 ans (32). Toutefois ces dernières datations ont été techniquement contestées (31).

localisation Madjedbebe

                                                         Outillage de pierre taillée de Madjedbebe

Une progression démographique

Ces hordes de chasseurs-cueilleurs sapiens ont progressé vers l'est de façon inconsciente, simplement par l'émission de nouveaux clans, gagnant un peu plus de territoires vers l'est au cours des générations, pendant des milliers d'années; en remplissant tour à tour le sud de l'Asie occidentale, le sud de la Mésopotamie, l'Iran, le Pakistan, puis l'Inde, l'Indonésie et le sud de la Chine.

On peut remarquer que le long de cette route, il persiste actuellement un certain nombre d'ethnies à la peau sombre: les Tamouls du sud de l'Inde, les "Négritos" des iles Adamans, de la péninsule indochinoise, des Philippines et de la Malaisie, les Papous et les Aborigènes d'Australie.

Une étude génétique portant sur les populations "Négritos" actuelles a montré en 2017 (36) qu'il s'agit bien des descendants des premiers sapiens du Sunda, séparés des populations européennes depuis plus de 38.000 ans et juste après les aborigènes Australiens et les Papous.

Tableau récapitulatif des données pour les sites du Pléistocène moyen associés aux premiers humains modernes:

 d'après Bae et al., (2017)

 8) Les premiers Sapiens en Europe

Il semble que l'expansion des hommes modernes en Europe a pris plus de temps, peut-être à cause de certaines barrières écologiques (franchissement du Caucase ou des Alpes), l'adaptation au climat plus froid et/ou l'occupation de la région par les Néandertaliens (7).

Jusqu'à ces dernières années, les plus anciens fossiles sapiens trouvés en Europe remontaient au plus tôt à 47.000 ans:

1) Le fragment de machoire de Kent's Cavern en Angleterre (37):

Un fragment de maxilaire et quelques dents avaient été découvert en 1927 dans le Devon, au sud ouest de l'Angleterre. (KC4)

En 1989, une analyse directe de l'os par spectrométrie de masse (AMS) avait donné une date carbone14 de 36.4-34.700 ans calBP, qui fut par la suite techniquement contestée.

En 2011, de nouvelles datations radiocarbone plus précises du collagène d'autres ossements d'animaux provenant de la même couche de sédiment ont permis d'obtenir un âge de 44.2-41.500 ans calBP, par une méthode statistique dite bayesienne. 

Par ailleurs, dans cette même dernière étude, l'analyse morphologique des dents permet de les attribuer plutôt à des hommes modernes (sapiens) qu'à des néandertaliens (13 points caractéristiques sur 23).

2) Les dents de Cavallo au sud de l'Italie:

En 1964, deux prémolaires avaient été extraites de la grotte de Cavallo, dans des couches contenant de l'outillage du type Uluzzien.

En 2011, la datation de la couche de l'Uluzzien par les nouvelles techniques fines de spectrographies de masse et radiocarbone à partir de petits coquillages ornementaux présents dans cette couche a conduit à la date de 47-43.000 ans calBP (38).

Par ailleurs deux techniques d'études morphométriques des dents ont montré que ces dents pouvaient être celles d'hommes anatomiquement modernes, de sapiens, que l'on pouvait donc associer au technocomplexe Uluzzien, antérieur à l'Aurignacien.

 Toutefois ces deux datations sont basées sur les contextes archéologiques plutôt que sur des datations directes, et sont donc sujettes à débat.

 3) L'incisive de la grotte de Fumane en Vénitie Italienne a été découverte en 1992 dans un contexte du Proto-Aurignacien .

En 2014, une analyse génétique a été possible et a montré que l'ADN mitochondrial était celui d'un sapiens de l'haplotype R (identique à Ust'-Ishim de l'ouest sibérien daté lui de 45.000 ans)(39)

L'âge estimé par comparaisons génétiques est de 44.600 calBP.

4) Le site de Bacho-Kiro en Bulgarie: une grotte connue depuis 1938, dans laquelle des fouilles récentes à partir de 2015 ont révélé plusieurs restes humains, parures et outillages à différents niveaux (40):

Une molaire inférieure et trois fragments osseux ont été découverts dans une couche de sédiments datée de 45.800 à 43.600 calBP (41),  identifiés morphologiquement et génétiquement comme correspondant à des Homo sapiens, dans une publication de 2020.

La datation directe radiocarbone de la dent et des restes osseux est comprise entre 46.800 et 42.800 cal BP.

L'analyse génétique de l'ADN mitochondrial des fragments osseux et de la dent les situe très proches de la base des haplogroupes M, N et R des non-africains. L'âge estimé par la génétique est en accord avec l'âge radiocarbone.

L'outillage est fait de lames pointues retouchées, de pointes et fragments retouchés, de lames Levallois, correspondant à des assemblages IUP (Initial Upper Paleolithique), cad une industrie du début du paléolithique supérieur que l'on qualifie d'industrie du Bachokirien, qui provient d'une base du Moustérien en Europe.

Un certains nombre d'ornements fait de dents d'ours percées ont été également retrouvés.

5) Le crâne de Zlati kun en république Tchèque:

En 1950, un crâne, des vertèbres et plusieurs côtes humaines avaient été découvertes dans une grotte de république Tchèque, le crâne était celui d'une femme anatomiquement moderne et son âge avait d'abord été estimé à au moins 30.000 ans d'après son environnement (42).

Dans une récente étude de 2021, 4 datations directes radiocarbone aboutissent à 34.000 calBP minimum.

Une étude du génome nucléaire et mitochondrial a été également possible (43) :

l'ADN mitochondrial est de l'haplotype N et similaire à celui de Bacho-Kiro, ce qui permet de penser que cette femme vivait il y a environ 43.000 ans (52.6-31.5 ka).

 6) Les ossements de Sapiens de Ranis, au nord de l'Allemagne.

Entre 2016 et 2022, les fouilles de la grotte de Ranis déjà fouillée dans les années 30, ont livré un certain nombre d'ossements humains qui ont été datés d'au moins 45.000 ans, ainsi qu'un outillage bien particulier de type L.R.J.(44)

L'analyse de l'ADN mitochondrial qui a pu y être retrouvé montre qu'il s'agit bien d'os de Sapiens, de l'haplogroupe N, comme celui de Bacho-Kiro et Zlati Kun, confirmant ainsi une connexion avec une population répandue en Europe à la même période.(45)

Très récemment, une publication française a repoussé de près de 10.000 ans la date d'une première incursion de Sapiens dans la vallée du Rhône et en Europe de l'ouest:

 7) Les Sapiens de la grotte Mandrin, dans la vallée du Rhône, près de Montélimar.

L'équipe de Ludovic Slimak y a fouillé depuis 1990 12 couches archéologiques allant de MIS5 jusqu'au début du paléolithique supérieur (46).

Neuf dents humaines y ont été trouvées aux différents niveaux et époques, toutes néandertaliennes, sauf  une prémolaire qui a été distinguée par son analyse morphométrique comme provenant d'un enfant d'homme moderne.

La couche (E) où elle était située a été bien datée entre 56.8 et 51.7 ka calBP. Aucun ADN n'a pu être exploité.

 Par ailleurs, cette couche contenait une remarquable industrie faite de très petites pointes (parfois d'un cm) bien standardisées, et très distinctes de l'outillage moustérien présent ailleurs sur le site.

Cet outillage Levallois particulier est baptisé "Neronien" et a été identifié dans seulement 4 autres sites de la vallée du Rhône (Néron, Figuier, Moula et Maras).

Slimak(47) compare et rapproche cet outillage de ceux des sites de Ksar Akil au Liban et Boker Tachtit en Israël, identifiés IUP (initial Upper Paléolithique), bien attribués à des sapiens(48) et datés de 42.000 et 50-48 ka calBP respectivement.

Pour celui-ci, une population de Sapiens provenant du Levant, caractérisée par son outillage très spécifique de micro-pointes (le Néronien), se serait bien avancé jusqu'au sud de la France autour de - 54.000 ans, et y aurait côtoyé les derniers groupes de Néandertaliens.

Sources et notes:

 (1) J.-J. Hublin, & al. (2017) "New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens" . Nature 546, 289–292 (2017).

(2) E. M. L. Scerri, & al. (2018) "Did our species evolve in subdivided populations across Africa, and why does it matter?" Trends Ecol. Evol. 33, 582–594 (2018).

(3) C. Stringer, (2016) "The origin and evolution of Homo sapiens". Philos. Trans. R. Soc. B 371, 20150237 (2016)

(4) Harvati K & al. (2019) "Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia". Nature. 2019 Jul;571(7766):500-504.

(5) Condemi Silvana, Savatier François (2021) "Dernières nouvelles de Sapiens" Flamarion Ed. p107.

(6)

(7) J.-J. Hublin, (2015) "The modern human colonization of western Eurasia: When and where?" Quat. Sci. Rev. 118, 194–210 (2015).

(7) I. Hershkovitz, & al. (2015) "Levantine cranium from Manot Cave (Israel) foreshadows the first European modern humans". Nature 520, 216–219 (2015).

(8) Israel Hershkovitz et al., (2018) « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374,‎ 2018, p. 456-459

(9)

(10)

(11) Vandermeersch, B. (1966) "Nouvelles découvertes de restes humains dans les couches Levalloiso-moustériennes du gisement de Qafzeh (Israël)". C. R. Acad. Sc. Paris. 262, D : 1434-1436.

(12) Schwarcz H., Grün R., Vandermeersch B., Bar Yosef O., Valladas H., Tchernov E. (1988). « ESR dates for the hominid burial site of Qafzeh in Israel. », Journal of Human Evolution, 17, 8, 733-738.

(13) B. Arensburg et Anne-Marie Tillier,(1989) « Une nouvelle confirmation de l'ancienneté de l'homme moderne au Proche-Orient : la datation de Skhul », Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, Nouvelle Série, t. 1, no fascicule 1-2,‎ 1989, p. 141-143

(14) Crassard R. 2015. A la recherche des origines de l’Homme moderne en Arabie, ArchéOrient – Le Blog (Hypotheses.org), 22 mai 2015

(15) Simon Armitage, & al (2011), « The Southern Route "Out of Africa": Evidence for an Early Expansion of Modern Humans into Arabia », Science, vol. 331, no 6016,‎ 28 janvier 2011, p. 453–456

(16) Rose J.I., & al (2011). "The Nubian complex of Dhofar, Oman: an African Middle Stone Age industry in southern Arabia". PLoS ONE 6(11), e28239. doi: 10.1371/journal.pone.0028239 [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0028239

(17) Crassard R., Hilbert Y.H. (2013) "A Nubian complex site from Central Arabia: implications for Levallois taxonomy and human dispersals during the Upper Pleistocene", PLoS ONE 8(7), e69221. doi:10.1371/journal.pone.0069221

(18) Petraglia M.D., & al (2012). "Hominin Dispersal into the Nefud Desert and Middle Palaeolithic Settlement along the Jubbah Palaeolake, Northern Arabia". PLoS ONE 7(11), e49840. doi:10.1371/journal.pone.0049840

(19) Groucutt, H. S. et al. (2018) "Homo sapiens in Arabia by 85,000 years ago". Nat. Ecol. Evol. 2, 800–809

(20) Mathew Stewart & al. (2020) "Human footprints provide snapshot of last interglacial ecology in the Arabian interior" Science Advances 18 Sep 2020 Vol 6, Issue 38

(21) Haslam Michael & al., (2012) "A southern Indian Middle Palaeolithic occupation surface sealed by the 74 ka Toba eruption: Further evidence from Jwalapuram Locality 22"  Quaternary International Volume 258, 1 May 2012, Pages 148-164

(22) Wu Liu & al. (2015) "The earliest unequivocally modern humans in southern China" Nature · October 2015 DOI: 10.1038/nature15696

(23) Bae, C.J., et al., (2014) " Modern human teeth from Late Pleistocene Luna Cave (Guangxi, China)", Quaternary International (2014), http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint.2014.06.051

(24) Liu, W. et al. (2010) "Human remains from Zhirendong, South China, and modern human emergence in East Asia". Proc. Natl Acad. Sci. USA 107, 19201–19206 (2010)

(25) Sun, X.-f et al. (2021) "Ancient DNA and multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China". Proc. Natl Acad. Sci. USA 118, e2019158118 (2021).

(26) F. Demeter et al., "Early Modern Humans and Morphological Variation in Southeast Asia: Fossil Evidence from Tam Pa Ling, Laos", PLOS One, 7 April 2015,

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(28) K. E. Westaway, et al. (2017) "An early modern human presence in Sumatra 73,000–63,000 years ago." Nature 548, 322–325

(29) Carlhoff, S., Duli, A., Nägele, K. et al. (2021) "Genome of a middle Holocene hunter-gatherer from Wallacea." Nature 596, 543–547 (2021)

(30) Brumm, A. et al. (2021) "Oldest cave art found in Sulawesi". Sci. Adv. 7, eabd4648

(31) O’Connell, J. F. et al. (2018) "When did Homo sapiens first reach Southeast Asia and Sahul? " Proc. Natl Acad. Sci. USA 115, 8482–8490

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(34) Bowler JM, & al., (2003) " New ages for human occupation and climatic change at Lake Mungo, Australia". Nature. 2003 Feb 20;421(6925):837-40. 

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