reconstitution des mouvements des populations humaines depuis la préhistoire en Europe occidentale
Durant la seconde moitié du Pléistocène moyen, un processus lent et progressif a conduit, à partir des heidelbergensis européens, à l'apparition d'un nouvel humain, l'homme de Néandertal (Homo neandertalensis).
La découverte des premiers hommes fossiles
Les premiers ossements fossiles de ce qui sera une nouvelle espèce, sont découvert en 1856 en Allemagne, dans la petite vallée de "Neanderthal" près de Düsseldorf. Il s'agit d'une calotte crânienne et d'un squelette partiel qui seront datés d'environ -42.000 ans.(26)
calotte crânienne "Neanderthal1"
Les découvertes dans les années suivantes d'autres squelettes présentant les mêmes spécificités anatomiques ont conduit à conforter l'existence d'une nouvelle espèce d'humain, Homo neanderthalensis, proposée dès 1864.
Les 2 squelettes de la grotte de Spy (Belgique) en 1886 daté de 40/44.000 ans (24)
Le crâne de la grotte du Moustier (Dordogne) en 1907 daté de -40.000 ans. (22)
La sépulture de l'homme de la Chapelle-aux-Saints (Corrèze) en 1908 daté de -45.000 ans. (11)
Les squelettes de La Ferrassie (Dordogne) 1909. (15)
Les fossiles de 27 individus à La Quina (Charente) à partir de 1911, dont des crânes, mandibules et os longs, datés d'environ 65/70.000 ans. (23)
Une morphologie caractéristique:
Les Néandertaliens étaient de taille moyenne, 1,65 m environ. Ils possédaient un squelette extrêmement robuste avec des os épais, des insertions musculaires marquées. Leurs membres étaient relativement courts avec de fortes articulations. Leur cage thoracique était très large.
Leur morphologie est constituée à la fois de caractères archaïques, de caractères évolués qu'ils partagent avec les hommes modernes et de caractères spécifiques, propres à cette population:
En particulier le crâne est très volumineux, avec une capacité cérébrale équivalente à celle de l'homme actuel (environ 1 400 cm3 et une variabilité individuelle de 1 200 à 1 800 cm3).
Mais sa forme est différente, longue, large, basse (en ballon de rugby),
avec une forme ovale en coupe transversale, alors que chez l'homme moderne elle est haute et de forme pentagonale.
La région postérieure porte un bourrelet osseux transversal, le torus occipital, comme chez tous les représentants archaïques du genre Homo, mais ce relief est divisé en deux lèvres dans sa partie médiane, lèvres qui délimitent une petite dépression, la fosse sus-iniaque, un caractère propre aux Néandertaliens.
La région temporale présente également une série de détails morphologiques particuliers: l'orifice auditif externe occupe une position relativement plus élevée que chez l'homme moderne.
Vu de face, le crâne néandertalien montre sous un front bas, un très fort épaississement du relief sus-orbitaire. Il s'agit, là encore, d'un caractère archaïque.
Au-dessous, la face est à la fois haute et large. Elle parait poussée vers l'avant et, de ce fait, les côtés de la face présentent une orientation générale oblique vers l'arrière et vers l'extérieur. Il n'y a ni la dépression sous-orbitaire, ni l'angle des pommettes que l'on observe sur tous les autres représentants du genre Homo.
La mandibule est très longue et présente, en arrière de la troisième molaire, un vaste espace libre. La dernière molaire inférieure présente une "crête du trigonide" caractéristique sur sa face occlusale.
Le menton est absent.
Une population à l'ouest de l'Eurasie.
Jusque dans les années 1970, les Néandertaliens ont été considérés comme un groupe d'Hommes fossiles ayant vécu exclusivement entre 130.000 et 40.000 ans pour leur formes typiques, c'est à dire au Pléistocène final, l'interglaciaire du stade isotopique 5 jusqu'au milieu du stade 3 (la glaciation de Würm).
Pour cette période, on peut recenser une trentaine de sites où des fossiles de néandertaliens ont été identifiés, depuis l'Espagne, la France, la Belgique, l'Italie, les Balkans, la Palestine, le Caucase, et quelques-uns en Asie jusqu'à l’Ouzbékistan et les montagnes de l'Altaï.
Durant le dernier interglaciaire du stade isotopique 5 (entre les glaciations Riss3 et Würm2), à partir de -130.000 ans, le réchauffement a ramené les forêts de conifères et de bouleaux puis de chênes, la faune d’Éléphants antiques, de Rhinocéros, d'Hippopotames, de Panthères, de Lions, d'Ours, de Hyènes, de chevaux, Cerfs, Aurochs et Bisons.
Des outils spécifiques: le Moustérien
Dans la plupart de ces sites néandertaliens on retrouve en grand nombre des outils en pierres taillées d'un type nouveau, différents des gros bifaces acheuléens.
Cet outillage se caractérise par une nouvelle méthode de taille, par un débitage en éclats et en lames à partir d'un nucléus. Les outils sont réalisés à partir des éclats tranchants utilisés bruts ou retouchés.
Il a été définit en 1872 à partir de l'outillage trouvé sur le site du Moustier en Dordogne.
Le Moustier G, outils (d'après Peyrony, 1930)
Il s'agit du mode 3 de la typologie de l'industrie de la pierre taillée selon G. Clarke (33), que l'on trouve depuis -500.000 ans en Afrique chez Homo Rhodesiensis.
L'origine et l'évolution des Néandertaliens
Dès les années 80, il était déjà apparu que les spécimens fossiles à grands cerveaux du Pléistocène moyen retrouvés en Europe présentaient déjà certains caractères qui définissent les néandertaliens classiques du Pléistocène final.
Dans les décennies suivantes la découverte des 28 fossiles de La Sima de los Huesos en Espagne a montré que cette population assez variable du Pléistocène moyen (datée de 430.000 ans) était bien morphologiquement reliée aux Néandertaliens du Pléistocène final.
La confirmation génétique par la comparaison des ADN mitochondriaux et nucléaires est venue en 2016 (34 ) et a donc établi que les Néandertaliens représentaient une lignée beaucoup plus ancienne que ce que l'on avait cru jusqu'alors. (35)
Le temps de la divergence:
L'âge de la séparation des Néandertaliens et des ancêtres de l'Homme moderne peut être approchée à la fois par la paléoanthropologie et par la paléogénétique.
Le séquençage de l'ADN mitochondrial d'une quinzaine de néandertaliens a permis d'établir un âge probable de séparation des séquences génétiques transmises par les femmes autour de 600.000 ans.(36) Le séquençage d'ADN nucléaire fourni une estimation autour de 520.000 ans (37).
Après la première séparation génétique, la dérive génétique et la sélection naturelle vont conduire avec un certain décalage temporel à des différences visibles dans l'anatomie des fossiles découverts.
1ère étape: -500.000 ans env. : homo heidelbergensis
Les quelques fossiles européens du début du Pléistocène moyen ont été attribués à une première étape vers la "néandertalisation", Homo heidelbergensis, une sorte de pré-Néandertalien très ancien.
1) Le plus ancien spécimen du Pléistocène moyen est représenté par la mandibule de Mauer découverte près de Heidelberg en 1907, datée d'environ 600.000 ans, au stade isotopique MIS15 (38).
Cette dentition assez primitive ne présente aucun caractère clairement néandertalien.
2) Au stade interglaciaire MIS13 (500.000 ans), un fragment de tibia d'un individu très robuste a été trouvé à Boxgrove (UK) avec un grand nombre d'outillages acheuléens (39).
3) Une série importante de plus de 100 ossements fossiles vient de la grotte d'Arago à Tautavel dans les Corbières, depuis les années 70. (40)
Il s'agit en particulier d'un crane incomplet (face, parietal, frontal), trois mandibules, un ilium et des dents.
La molaire de Tautavel présente la crête caractéristique néandertalienne.
Le crâne Arago21 (homme de Tautavel) est daté de 450.000 ans environ, du stade interglaciaire MIS11 (41).
Deux dents découvertes en 2015 et 2018 ont été datées de 560.000 ans (MIS13).
Ces restes sont accompagnés de quelques outils de type acheuléen et de rares bifaces. Des traces de cannibalisme ont été retrouvées sur certains os.
4) Un crâne complet et bien conservé provient de la grotte de Petralona près de Thessalonique en Grèce, découvert en 1960.(42)
Il partage des caractéristiques morphologiques à la fois avec les spécimens européens et les spécimens africains contemporains. Malheureusement sa datation évaluée à 700.000 ans est très incertaine.
Mais on peut observer aussi une grande similitude morphologique avec des formes contemporaines africaines (Bodo, Kabwe, Ndutu), ce qui peut provenir d'une facilité des échanges entre le sud et le nord de la Méditerranée à cette période, sans doute même un épisode de repeuplement de l'ouest européen à partir de l'Afrique et l'introduction des outils acheuléens (35).
Vers le milieu du Pléistocène moyen, il s'est produit une amplification brutale des fluctuations climatiques: la glaciation exceptionnelle du stade isotopique 12 (glaciation de MINDEL entre 480 et 425.000 ans) a isolé les populations "heidelbergensis" européennes du reste du monde, et les a réduit sans doute fortement en diminuant la superficie des territoires habitables. Les régions du nord gagnées par les glaciers ont été désertées par les hommes qui se sont repliés dans des zones refuges méridionales.
Ces événements ont possiblement conduit à un effet de "goulot d’étranglement" au niveau des populations et de leur diversité génétique.
2ème étape: après -420.000 ans: les néandertaliens archaïques (MIS11 à MIS9)
Ainsi une seconde étape est marquée par les fossiles de la période interglaciaire suivante MIS11 et jusqu'à MIS9, entre 424.000 et 300.000 ans, qui sont attribués à des Homo neandertalensis archaïques:
1) Les fossiles de la Sima de los Huesos à Atapuerca en Espagne.
Une grande série d'ossements provenant d'au moins 28 individus ont été extraits du site de Sima de los Huesos à Atapuerca en Espagne depuis la première découverte d'une mandibule par Trinitad de Torres en 1976. (43)
Près de 7000 fragments osseux ont été retrouvés depuis lors, de toutes les parties du squelette; ainsi 17 crânes ont pu être reconstitués.
Crâne n°17 (Sima de los Huesos)
Crâne n°5 (Sima de los Huesos)
L'architecture générale des squelettes évoque celle des formes africaines contemporaines mais les parties crâniennes partagent les caractéristiques propres aux Néandertaliens plus tardifs: l'os nasal, l'aire infraorbitaire projetée vers l'avant, la mandibule, le bourrelet occipital et la fosse sus-iniaque, ainsi que les caractères dentaires.
Torus occipitaux des crânes 4 et 17
Les premières datations par Uranium/Thorium de 1997 et 2003 avaient d'abord évalué l'âge des couches à au moins 350.000 ans. Puis en 2007, l'âge des concrétions de la cavité avait été repoussé à plus de 530.000 ans, mais les dernières datations de 2014 de la couche de sédiments contenant les ossements, par plusieurs méthodes, ont aboutit finalement à l'âge de 430.000 ans (44).
Un seul outil a été découvert jusqu'à présent: un magnifique biface acheuléen taillé dans de la quartzite rouge et qui ne semble pas avoir été jamais utilisé, laissé là telle une offrande.
Tous les indices montrent que ces corps semblent avoir été jetés au fond de cette cavité à l'occasion d'une sorte de rituel funéraire.
2) Un demi crâne et deux dents ont été découverts dans la grotte d'Aroeira au Portugal en 2014, accompagné d'outils Acheuléens et d'os calcinés (suggérant l'usage du feu).(45)
Crâne Aroeira3 reconstitution 3D
Sa morphologie générale est plutôt néandertalienne, le volume crânien est estimé à 1100cm3.
Plusieurs méthodes de datation convergent vers l'âge de 390/430.000 ans (MIS11).
3) Les fragments de crâne de Swanscombe en Angleterre découverts entre 1935 et 1955 dans le Kent et datés d'environ -400.000 ans(46), présentent un occipital de type néandertalien:
vue postérieure: torus occipital et fosse sus-iniaque
Certains spécimens situés pendant l'interglaciaire MIS11 présentent cependant une morphologie peu néandertalienne:
4) La calotte crânienne très fragmentée de Ceprano, retrouvée près de Rome en 1994 (47), est datée depuis 2011 de 353.000 ans (48) . La dernière reconstrution virtuelle de 2017 la rapproche d'autres fossiles comme ceux de Kabwe ou Petralona.
5) Les fragments du crâne de Bilzingsleben en Allemagne, datés d'environ -370.000 ans (stade MIS11) sont difficilement interprétables mais présentent toutefois une fosse sus-iniaque en région occipitale.
5) Le crâne de Steinheim, découvert en 1933 en Allemagne, qui a pu être situé pendant l'interglaciaire MIS9 ( 334 à 300.000 ans)(48). Bien que complet, la face est assez déformée et difficile à interpréter.
6) Les fragments de crânes de Reinlingen, découverts en Allemagne près de Stuttgart en 1978, sont également situés possiblement au MIS9 ( 334-300.000 ans environ) (49).
Tous ces spécimens souvent fragmentaires présentent des caractères néandertaliens isolés (fort torus occipital, fosse sus-iniaque, crâne en bombe..) et donne l'image de populations où se fixe régionalement une partie de la varibilité des formes plus anciennes.
A noter que d'autres fragments plus ambigüs ont été également situés pendant MIS11 ou MIS9: en Italie, un fémur à Notarchirico, un tibia cubitus et fragment de crâne à Cava Pompi, un fémur et un fragment de crâne à Castel di Guido.
L'absence de traces humaines à la période glaciaire suivante
La glaciation de RISS2, (stade MIS8 de 300.000 à 243.000 ans) ramène la steppe froide, la toundra, les Mammouths, Rhinocéros laineux, Chevaux et Lemmings au cœur de la France.
On ne trouve aucun fossile humain durant cette longue période de 60.000 ans.
3ème étape: stade7-5, -240.000 ans: les premiers Néandertaliens
1) Il s'agit des dents et deux crânes partiels de Biache-St-Vaast (Pas de Calais) découvert en 1976 puis 1986, dont les différentes datations ( de 272.000 à 175.000ans environ) les situent à la fin du stade isotopique 7 (50).
Crâne Biache1
2) La calotte crânienne et la mandibule d'Ehringsdorf, découvertes en Allemagne en 1928, et datées actuellement d'environ 200.000 ans (MIS7)(48)
3) ainsi que les dents néandertaliennes trouvées à Pontnewydd(51) au Pays de Galles, datées d'environ 225.000 ans (MIS7).
4) Les 2 crânes de Saccopastore, découverts en 1929 et 1935 près de Rome; initiallement datés de 125.000 ans, leurs âges ont été réévalués en 2015 à près de 250.000 ans (53).
Sources:
Slimak L. "Le dernier néandertalien" Odile Jacob, Mai 2023.
Slimak L. "Néandertal nu" Odile Jacob, Janvier 2022.
Hublin J.J. (1998) "Climatic changes, Paleogeography, and the evolution of the Neandertlas" in Neandertals and Modern Humans in Western Asia edited by Akazawa et al. Plenum Press, p295-310, New York. 1998
Hublin J.J (2013) "The Middle Pleistocene Record: On the Ancestry of Neandertals, Modern Humans and Others..." A Companion to Paleoanthropology, First Edition. David R. Begun. 2013
Hublin J.J. (2007) "Origine et évolution des Néandertaliens" in Les Néandertaliens. Biologie et Cultures. Paris, Editions du CNRS, 2007, p95-107.
Hublin J.J. (2009) "The origin of Neandertals" Proceeding of the National Academy of Sciences of the USA 106(38): 16022-16027
(33) G. Clarke. (1969) "World Prehistory. a new outline". Cambridge Univerv. Press. 1969
(34) Matthias Meyer, Svante Pääbo & al. (2016), « Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins », Nature, 7595e série, vol. 531, 24 mars 2016, p. 504-507
(35) Hublin, J.J. (2007) "Origine et Evolution des Néandertaliens" in "Les Néandertaliens.Biologie et cultures" Paris, editions deu CTHS, 2007 (Documents préhistoriques; 23) p 95-107
(36) Serre D. & al., (2004) "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans" PLoS Biology, 2, p 0313- 0317
(37) Noonan J.P. & al. (2006) "Sequencing and analysis of Néanderthal genomic DNA." Science, 314, p 1113-1118
(38) Wagner T. & al., (2010) "Radiometric dating of the Type-Site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany". Proceedings of the National Academy of Sciences of USA 107(46):19726-19730.
(39) Stringer, C. & al., (1998) "The Middle Pleistocène Human Tibia from Boxgrove." Journal of Human Evolution 37(6) 873-877.
(40) de Lumley, H., and M. A. de Lumley. (1971) "Découverte de restes humains anténéanderthaliens datés du début du Riss à la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées Orientales)."Comptes Rendues des seances de l'Acacdemie de Science de Paris 272 (1971): 1729-1742.
(41) Falguères, C. et al., (2004) "New U-series Dates at the Caune de l'Arago, France." Journal of Archeological Science 31(7): 941-952
(42) Kokkoros P. & Kanellis A. (1960) "Découverte d'un crâne d'Homme paléolithique dans la péninsule Chalcidique". L'Anthropologie. Paris, 64, 438-446.
(43) Aguirre, E., Basabe, J. M. & Torres, T. (1976)." Los fósiles humanos de Atapuerca". Zephyrus 26–27, 489–511
(44) Lee J. Arnold, & al., (2014) « Luminescence dating and palaeomagnetic age constraint on hominins from Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain », Journal of Human Evolution, vol. 67, février 2014, p. 85-107
(45) Joan Daura, & al., (2017) « New Middle Pleistocene hominin cranium from Gruta da Aroeira (Portugal) », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 13e série, vol. 114, 28 mars 2017, p. 3397-3402
(46) Stringer C. & Hublin J.J., (1999) "New age estimates for Swanscombe hominid, and their signifiance for human evolution". Journal of Human Evolution 37(6): 873-877
(47) A. Ascenzi, I. & al., (1996) « A calvarium of late Homo erectus from Ceprano, Italy », Journal of Human Evolution, vol. 31, no 5, novembre 1996, p. 409-423
(48) Sébastien Nomade, & al., (2011), « First 40Ar/39Ar age of the Ceprano man (central Italy) », Quaternary Geochronology, vol. 6, no 5, octobre 2011, p. 453-457
(48) Street, M. & al., (2006) "A critical review of the German paleolithic hominin record". Journal of Huma Evolution 51:551-579
(49) Ziegler R., & al., (1998) "Mammalian fauna and biostratigraphy of the pre-neandertal site of Reilingen, Germany" Journal of Human Evolution 34(5): 469-484
(50) Rougier Hélène, (2003) "Etude descriptive et comparative de Biache-Saint-Vaast 1" PhD Dissertation Sciences du vivant, Géosciences et Sciences de l'Environnement, l'Université Bordeaux.
(51) Walker, E.A. (2018). "Paleolithic Archaeology of Wales: Pontnewydd Cave". In: Encyclopedia of Global Archaeology. Springer
(51) H. S. Green (1984). "Pontnewydd Cave: a lower Palaeolithic hominid site in Wales": the first report. Cardiff: National Museum of Wales.
(52) Condemi, S. et Moncel, M.-H. (2004) - « Chaise à Vouthon », in: La Préhistoire - Histoire et dictionnaire, Vialou, D., (Éd.), Robert Laffont, Bouquins, pp. 423-424.
(53) Marra, Fabrizio; & al (2015-12-01). "A new age within MIS 7 for the Homo neanderthalensis of Saccopastore in the glacio-eustatically forced sedimentary successions of the Aniene River Valley, Rome". Quaternary Science Reviews. 129: 260–274
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