6 - L'Aube de l'Humanité en Afrique

Au Pléistocène à partir de -2.5 millions d'années environ, les Australopithèques, sans doute Australopithecus afarensis et/ou africanus, ont semble-t-il évolués en deux lignées divergentes, le genre Homo" et le genre "Paranthropus", en réponse à une augmentation de l'aridité et la modification des milieux en Afrique à cette époque.

Ces modifications les auraient poussés à exploiter progressivement de nouvelles ressources alimentaires, comme la consommation de viande pour les uns ou plutôt de végétaux très ligneux pour les autres.

1)  Homo habilis : 1.9 - 1.5 millions d'années

C'est en Tanzanie, dans les gorges d'Olduvai, que les paléontologues Louis et Mary Leakey vont découvrir en 1960 à la fois de l'outillage ancien et un fossile "OH7" (une mandibule, une voute crânienne, des os de la main) qu'ils attribuent à une nouvelle espèce de notre genre Homo, Homo habilis.(1)

Selon les dernières études (2015) et reconstitutions des restes de ce jeune individu,  ceux-ci seraient âgés de 1.8 Ma, et le volume crânien serait de 700 à 800 cm3.(2)
Cet exemplaire constitue le spécimen holotype de l'espèce habilis.

De nombreux autres fossiles seront découverts plus tard dans le site d'Olduvai de Tanzanie, en Éthiopie, au Malawi et en Afrique du Sud :

•    En 1968, un crâne déformé (OH24) est découvert de nouveau dans les gorges d'Olduvai, il est daté de 1.8 Ma et son volume estimé après reconstruction est de 600 cm3.(3)

Crâne Homo habilis OH24 (1.8Ma) de Tanzanie

•    En 1973, le crâne assez complet d'un adulte est trouvé à Koobi Fora au Kenya (4). Sa capacité crânienne de 510 cm3 est plus faible que celle des autres habilis. Il est daté de 1.9 millions d'année(5) .

Crâne KNM-ER-1813 (1.9Ma) du Kenya

•    En 1986, un ensemble de fragments osseux ont été découverts par Tim White dans les gorges d'Olduvai (OH 62)(6), fragments de maxillaire, de mandibule, de crâne, et surtout de fémur et d'humérus, ce qui a permis de mettre en évidence que la locomotion d'H. habilis était encore adaptée à la vie arboricole.(7)

Il s'agit sans doute d'une femelle d'environ 1.05 m (fort dimorphisme sexuel), aux longs bras par rapport aux jambes. Son âge a été estimé à 1.8 Ma.(6)

Bien que l'on ne dispose pas de squelette ou de membres complets, "habilis" est caractérisé par une posture droite, une démarche bipède, une bonne capacité de préhension, un volume du crâne assez faible de 600 à 700 cm3 voire un peu plus, une petite mandibule dont les molaires sont réduites.

Il présente une taille de 1.m pour les femelles et 1.50m pour les mâles pour un poids estimé de 50 kg pour ceux-ci.

reconstruction d'H. habilis 

Liste des fossiles attribués à Homo habilis, d'après Prat S. 2004 (9)

Une empreinte crâniale visible de l'aire de Broca essentielle au langage indique que habilis était intellectuellement capable d'avoir un langage rudimentaire, mais peut être pas articulé.

D'après sa denture avec des canines réduites et des incisives développées, Homo habilis était omnivore et consommait de la viande. Il était plutôt charognard que chasseur comme l'indique les outils qu'il utilisait.

Il taillait des pierres coupantes dans des roches volcaniques ou des galets pour obtenir une face coupante ou de simples éclats permettant de couper grossièrement la viande, racler et fracturer les os.

Ce mode de façonnage très simple d'outils en pierre taillée, de galets aménagés sur une ou deux faces, de Chopper, de Chopping-tools, est dénommée industrie Oldowayenne, correspondant au mode 1 de la classification de Grahame Clark (10).

C'est probablement la première espèce humaine à avoir développé une culture sociale et industrielle et une forme d'éducation pour transmettre ses savoir-faire.

On estime leur population à près d'un million d'individus aux alentours de 1.8 millions d'années particulièrement.

 2) Homo rudolfensis:  2.4 - 1.6 millions d'années

Un crâne (KNM-ER-1470) différent d'Homo habilis ou de Paranthropus, fut découvert en 1972 à Koobi-Fora à l'est du lac Turkana/ lac Rudolf (11)  au Kenya par l'équipe de Richard Leakey et initialement situé à plus de 2 Ma (12). 

Son appartenance au genre Australopithecus plutôt que Homo, à l'espèce habilis ou erectus a été longtemps débattue. En 1986 ce fossile a été finalement attribué à une nouvelle espèce, H. rudolfensis (13). Puis une dernière datation l'a ramené à -1.6 Ma en 2006 (14).

crâne KNM-ER-1470

Les découvertes récentes en 2012 dans la même région d'une mandibule et d'une face avec maxillaire confirmèrent les différences anatomiques avec habilis, et l'attribution de ces fossiles à l'espèce rudolfensis (15).

reconstitution de la mandibule KNM-ER-60000

comparaison des crânes de rudolfensis (KNM-ER 1470) vs habilis (KNM-ER 1813)

Homo rudolfensis se distingue d'Homo habilis dont il a été le contemporain, par un crâne un peu plus volumineux (750 cm3 contre 650 cm3 en moyenne), des orbites extrêmement rectangulaires et hautes, une ouverture nasale très étroite, un torus supra-orbitaire développé plus médialement que latéralement, une voute crânienne plus épaisse, une forme de l'écaille de l'os temporal haute et arrondie, une mandibule plus robuste et plus courte aux branches parallèles et de grandes incisives.

Rudolfensis a vécu en Afrique de l'Est en Éthiopie, Kenya, Tanzanie, au Malawi  entre 2.4 et 1.78 Ma et en particulier il a été le contemporain d'Homo habilis, d'Homo ergaster/erectus, d'Australopithecus sediba, de Paranthropus boiseï..

On ne connait pas actuellement son ancêtre direct chez les australopithèques et cette espèce semble s'être éteinte sans descendance.

Liste des fossiles attribués à Homo rudolfensis, d'après Prat S. 2004 (9)

 3) Homo ergaster/erectus (16)

L'homo erectus avait été décrit initialement à partir des formes relativement récentes découvertes en Asie à Java dès 1891 (le Pithécanthrope découvert à Trinil par Eugène Dubois (17)) et en Chine à Zhoukoudian près de Pékin à partir de 1921 (le Sinanthrope de Pékin découvert par Wenzhong Pei), tous les deux rassemblés sous le même nom d'espèce  Homo erectus un peu plus tard (18).

Il s'agissait d'une calotte crânienne et d'un fémur datés de 500.000 ans pour " l'homme de Java"

et de plusieurs crânes et mandibules datés très approximativement de 400 à 800.000 ans pour le Sinanthrope (19).

Reconstitution d'un crâne d'homo erectus de Zhoukoudian en Chine ("homme de Pékin" ou Sinanthrope)

Les caractéristiques initiales étaient, au niveau du crâne, un os frontal plus étroit en arrière d'un bourrelet sus-orbitaire très prononcé, l'arrière de l'occipital anguleux,  les arcades dentaires très en avant de la face, une saillie de l'os nasal, une mandibule et une denture robuste.

En Afrique, plusieurs découvertes ont permis d'identifier des Homo erectus dès 1960, en Tanzanie et au Kenya, sur une longue période allant de 1.9 millions d'années à 700.000 ans.

•    Le haut d'un crâne de 1060 cm3 (OH9) avec un fort bourrelet sus-orbitaire, avait été découvert dans les gorges de l'Olduvai par Louis et Mary Leakey en 1960 en Tanzanie, dont l'âge a été plus récemment estimé à 1.25 Ma.(20)

Calotte crânienne OH9

• En 1971 à Koobi-Fora au Kenya, Richard Leakey découvre une mandibule massive KNM-ER-992 attribuée à un Homo erectus africain (21), et datée de 1.5 Ma.

• En 1975 sur le même site, un crâne (KNM-ER-3733) de 850cm³  est daté de  1.7 Ma. (22)

Crâne KNM-ER-3733 (Koobi-Fora)

La morphologie du crâne, le fort bourrelet sus-orbitaire et le front fuyant sont similaires à ceux de l'erectus asiatique.

• Puis en 1984 le squelette complet (KNM-WT-15000) d'un jeune individu très différent des autres homo est découvert à l'ouest du lac Turkana, sur les rives de la rivière Nariokotome (23). Le squelette de ce "garçon de Turkana" est daté de 1.6 Ma.

Crâne KNM-WT-15000 (Nariokotome)

• Récemment en 2020, une équipe internationale a découvert dans la grotte de Drimolen, en Afrique du Sud, le crâne d'un enfant de 2 ou 3 ans, vieux de 1.9 Ma, et qui a été attribué par l'équipe à H. erectus, alors qu'un second crâne d'enfant du même âge est plutôt caractéristique d'un Paranthropus robustus. (24)

Crâne DNH 134 (Drimolen)

• En 2023, la mandibule d'un enfant découverte en 1981 sur le plateau Éthiopien à 2000m d'altitude, a été réexaminée, datée avec plus de certitude à 2 millions d'années et a confirmé son attribution à H. erectus (25).

Fragment de mandibule de GARBA IV 

Sur ce site d'altitude, les restes osseux d'erectus de 2 Ma étaient accompagnés à la fois d'outils Oldowayen (mode 1) et d'outils Acheuléen (mode 2), ce qui confirme que les erectus utilisaient les deux, et étaient également capables de s'adapter aux conditions d'altitudes et de températures difficiles dès cette époque.

Ces formes africaines d'homo erectus plus anciennes ont été regroupées depuis 1991 au sein d'une espèce distincte, homo ergaster, mais il semble que cet usage tende à diminuer.

Globalement, ce groupe d'homo erectus/ergaster a présenté une grande distribution géographique depuis l'Afrique jusqu'en Europe et en Asie du sud-est, et pendant une très longue période depuis 2 millions d'années environ en Afrique et apparemment jusqu'à 100.000 ans en Indonésie, ce qui s'est accompagné d'une importante variabilité anatomique qui fait s'interroger sur la pertinence de l'attribution de tous les restes d'Homo de la fin du Pléistocène d'Asie antérieurs aux sapiens à la seule espèce erectus.

La taille des erectus africain est beaucoup plus grande: la plupart des spécimens mesuraient entre 1.45m et 1.70m pour 40 à 70 kg, le garçon de Turkana mesurait déjà 1.50m à l'âge de 8 ans. Ses membres inférieurs sont très longs, son thorax étroit.

De même, la taille du crâne et du cerveau est très nettement augmentée, de 750 à 1000 cm³

Liste des fossiles attribués à Homo ergaster,d'après Prat S. 2004 (9)

4) Autres Homo archaïques (26)

Un certain nombre de restes crâniens et mandibulaires ont été attribués aux premières formes archaïques africaines du genre Homo:

• Le plus ancien fossile rattaché au genre Homo est une demi mâchoire (LD 350-1) découverte en 2013 à Ledi-Geraru en Éthiopie dans un niveau daté de 2.8 millions d'années (27).

La morphologie des prémolaires, des molaires et de la mandibule est assez éloignée de celle des Australopithèques contemporains et plutôt proche de celle des Homo.

Comparaison mandibules d'Australopithèque, d'Homo archaïque et d'Homo erectus

•  Un maxillaire (AL-666-1), découvert en Éthiopie à 30 km de là en 1994 et daté de 2.33 Ma, se distingue des Australopithèques et présente également de fortes affinités avec Homo habilis (28).

 maxillaire AL-666

5) L'Outillage de pierre (29)

Les premières mises en évidence d'outils de pierres taillées apparaissent autour de 2.5-2.6 millions d'années en Éthiopie (30), 2.3 Ma au Kenya puis vers 1.78 Ma en Afrique du Nord.

Il s'agit de "l'industrie Oldowayenne" (mode 1 de Clarke) consistant en simples galets aménagés pour obtenir une seule face en biseau permettant de trancher la viande, racler et fracturer les os des animaux consommés surtout après charognage. Cette tradition se retrouve durant la première moitié du début du Pléistocène en Afrique et est l’œuvre d'H. habilis, rudolfensis puis H. erectus.

On a retrouvé cependant des marques de dépeçage sur des os datés de 3.4 Ma en Éthiopie, qui ne peuvent avoir été faites que par des Australopithèques afarensis (31).

A partir de 1.75 Ma et durant tout le Pléistocène moyen, on retrouve également une autre tradition d'outillage de pierre: l'Acheuléen caractérisé par des  galets aménagés sur deux faces pour obtenir des bifaces et des hachereaux symétriques ou des éclats tranchants et dont les premiers auteurs ont été les ergaster/erectus (32) qui pratiquaient la chasse en plus du charognage.

6) Les premières vagues "Out Of Africa" (34)

H. habilis pourrait bien avoir été la première forme humaine africaine généraliste à avoir pu déborder hors d'Afrique.

Entre 2.3 et 1.5 Ma, ce bipède permanent de 1.40m pour un poids de 35 à 45 kg avait un volume crânien de seulement 550 à 700 cm3, et façonnait des outils Oldowayens que l'on retrouve en Géorgie vers -1.8 Ma, en Inde et en Chine autour de -2 Ma. (voir article suivant)

Quoi qu'il en soit, une deuxième vague "Out Of Africa" est avérée, l'Homo erectus africain est bien sorti du berceau de l'humanité vers -1.5 million d'années puis a progressé vers le sud de l'Europe et le sud de l'Asie, en taillant des outils du mode 2 acheuléen. (voir article suivant)

7) Les premiers Homo coureurs et la chasse-poursuite

L'analyse des empreintes de pas d'H. ergaster/erectus découvertes sur le site d'Ileret au Kenya montre que ce dernier possédait une taille d'environ 1.75m et un pied arqué lui permettant de pratiquer le déroulé du pied indispensable à la course (35).

Par ailleurs la perte de pilosité des pré-humains et des australopithèques vivant dans la savane, beaucoup plus chaude que la forêt, avait sans doute déjà commencé vers -2.8Ma comme une adaptation aux longs déplacements en milieu ouvert.

En effet, la peau glabre et riche en glandes sudoripares permet et favorise la transpiration et une évaporation efficace qui régule la température corporelle interne. Parallèlement, la peau s'est assombrie par des pigments protecteurs contre les rayons ultraviolets délétères en zone tropicale.

Ainsi les humains font partie des rares animaux adaptés à courir sur de longues distances en zones chaudes, et cette capacité peut être considérée comme spécifique du genre Homo.(36)

La plupart des autres mammifères qui ne transpirent pas ne peuvent soutenir des efforts prolongés. (seuls les équidés produisent aussi de la sueur).

Il est très probable que les Homo ergaster/erectus ont pratiqué dans la brousse une chasse de type longue poursuite, comme le font encore les Sans, les derniers chasseurs-cueilleurs des déserts d'Afrique australe: en pleine journée, lorsque les grands prédateurs ne chassent pas, ceux-ci poursuivent les antilopes par exemple, certes plus rapides sur courtes distances, mais qui sont obligées de s’arrêter et de se coucher pour récupérer après plusieurs kilomètres. Les chasseurs plus endurants grâce à leur sudation peuvent alors s'en approcher sans trop de difficulté.(37)

Ce type de prédation se fait en groupes d'individus bien coordonnés, comme le confirme le site d'Ileret qui montre plusieurs empreintes de mâles se déplaçant ensemble parallèlement, tel une bande de chasseurs.

8) Ressources énergétiques et régime carnivore.

L'augmentation de la stature et de la taille du cerveau dans le genre Homo a eu pour corollaire une augmentation des besoins énergétiques:

Le métabolisme basal (cerveau, fonctions vitales, respiration, régulation de la température, fonctionnement des organes) dépend de la taille, du sexe, de l'âge, des conditions extérieures.

Le cerveau humain a besoin d'une énergie considérable pour fonctionner, il consomme 15 à 20% du métabolisme basal chez l'adulte, et encore bien plus en fonctionnement.

Ainsi un gros cerveau nécessite beaucoup d'énergie: un humain consomme chaque jour 400 calories de plus qu'un chimpanzé, 635 de plus qu'un gorille et 820 de plus qu'un orang-outan.(38)

L'introduction des protéines animales, puis l'augmentation de la consommation de viandes grasses dans le régime alimentaire des humains a joué un rôle prépondérant dans l'évolution du cerveau: en une seule prise la viande fournit l'énergie, et tous les nutriments dont le corps a besoin.

Au cours du temps, les chasseurs-cueilleurs ont effectivement cherché à se procurer le plus de viande grasse possible (mammouths, rhinocéros, bovidés, phoques, baleines).

On observe que l'évolution des Homo a réorganisé le métabolisme en orientant vers le cerveau les dépenses énergétiques de certains organes comme le tube digestif: ainsi le gros intestin des singes, adapté à la digestion de végétaux, est plus long; l'intestin d'Homo ergaster, déjà omnivore, est plus court que celui d'habilis et des australopithèques (39).

9) Le "dilemme obstétrique" (40)

Depuis le Dernier Ancêtre Commun, des Australopithèques aux Homo habilis, il y a une augmentation progressive de la taille du bassin (en particulier de la femme), et également de celle du cerveau, essentiellement par l'augmentation de la taille du cerveau du nouveau-né, avec déjà rotation de la tête dans le passage du petit bassin lors de l'accouchement.

Mais avec Homo ergaster et son cerveau adulte de plus 1000 cm³, commence à se poser le dilemme obstétrique, c'est à dire que l'augmentation de la taille du cerveau et de la tête du nouveau-né se heurte aux contraintes anatomiques imposées par la bipédie et la course, qui induisent une limitation de la taille du petit bassin par où doit passer la tête du nouveau-né.

Chez erectus/ergaster puis sapiens, le processus d'Altricialité secondaire est une réponse adaptative à ce dilemme:  le processus de développement du cerveau (l'altricialité) se produit à la fois in-utéro en fonction de la durée de gestation, et se poursuit ensuite fortement jusqu'à l'âge de 18-20 mois.

Ainsi alors que chez le Chimpanzé le cerveau passe de 140 à 360 cm3 de la naissance à l'âge adulte; chez Homo habilis, le cerveau passe de 200 à 550/700 cm3 et chez erectus, le cerveau passe de 300 à 1100 cm3 à l'âge adulte!

Ce développement du cerveau bien après la naissance n'aura pas été sans conséquences adaptatives sur le comportement des parents erectus puis sapiens.

E.H

Sources & notes

(1) Leakey L., Tobias P., Napier J. (1964). "A New Species of the Genus Homo from Olduvai Gorge" . Nature. 202 (4927): 7–9.

(2) Fred Spoor, & al., (2015) « Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggest deep-rooted species diversity in early Homo », Nature, vol. 529,‎ 2015, p. 83-86

(3) Hay R.L. (1976),  "The  setting  of  the  gorge  and  history  of  thegeological investigations, inR.L. Hay (ed.), The Geology ofOlduvai  Gorge",  University  of  California  Press,  Berkeley,p. 25-28.

(4) Feibel C. et al. (1989) "Stratigraphic context of fossil hominids from the Omo group deposits: Northern Turkana Basin, Kenya and Ethiopia"  April 1989. Am. J. of Physical Anthropology.

(5) Feibel, C.S., & al., (2009). "Stratigraphy, correlation, and age estimates for fossils from Area 123, Koobi Fora". Journal of Human Evolution 57, 112–122

(6) Johanson D.C., White T., et al. (1987),  "New  partial  skeleton  of Homo habilis from Olduvai Gorge", Nature 327: 205-209

(7) Christopher Ruff, (2009) «Relative Limb Strength and Locomotion in Homo habilis» ,  Americal Journal of Physical Anthropology, vol. 138,‎ 2009, p. 90-100

(8) Schwartz H.P. (1994),  "ESR  dating studies  of  the  Australopithecine  site  of  Sterkfontein,  SouthAfrica", Journal of Human Evolution. 26: 175-181.

(9) Prat Sandrine (2004), «Les premiers représentants du genre Homo, en quête d’une identité. Apports de l’étude morphologique et de l’analyse cladistique», Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris,  16 (1-2)

(10) Grahame Clarke, (1969) "World Prehistory : a New Outline", Cambridge, Cambridge University Press, 1969, 2e éd., p. 31

(11) L'ancien nom du lac Turkana dans la vallée du Rift était lac Rudolf.

(12)  Leakey Richard, (1973) « Evidence for an advanced Plio-Pleistocene Hominid from East Rudolf, Kenya », Nature, volume 242, 13 avril 1973, p447-450

(13)  Alexeev V.P., (1986), "The Origin of the Human Race". Progress Publishers, Moskou
(13b) Groves, C.P. (1989) "A Theory of Human and Primate Evolution", Clarendon Press, Oxford

(14) Gathogo P. et al. (2006) "Stratigraphy of the Koobi Fora Formation (Pliocene and Pleistocene) in the Ileret region of northern Kenya".  August 2006. Journal of African Earth Sciences 45(4):369-390

(15)  Leakey Meave, & al. (2012). "New fossils from Koobi Fora in northern Kenya confirm taxonomic diversity in early Homo". Nature. 488 (7410): 201–204

(16) J.J. Hublin: Homo erectus/Paléoanthropologie de l'Asie. cours du 22 octobre 2019. Collège de France  https://www.college-de-france.fr/site/jean-jacques-hublin/course-2019-10-22-17h00.htm

(17) Eugène Dubois (1894) -" Pithecanthropus erectus, eine menschenähnliche Uebergagsform aus Java", Batavia, Landesdruckerei

(18) Koenigswald (von), G.H.R. & Weidenreich F. (1939) " The relationship between Pithecanthropus and Sinanthropus" Nature, vol.144, 1939, p926-929

(19) Ces fossiles ont été perdus pendant la seconde guerre mondiale

(20) Leakey, Mary (1971)." Olduvai Gorge Vol 3: Excavations in Beds I and II, 1960-1963". London: Cambridge University Press.

(21) Leakey R.E. (1972) "Further evidence of lower Pleistocene hominids from East Rudolf, North Kenya, 1971" Nature, vol.237, 1972, p.264-269

(22) Lepre, C.J., Kent, D.V., (2010). "New magnetostratigraphy for the Olduvai Subchron in the Koobi Fora Formation, northwest Kenya, with implications for early Homo". Earth and Planetary Science Letters 290, 362–374.

(23) Brown F, Harris J, Leakey R, Walker A (1985). "Early Homo erectus skeleton from west Lake Turkana, Kenya". Nature. 316 (6031): 788–792

(24) Herries A. & al. (2020) "Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa" Science, 3 Apr 2020, Vol 368, Issue 6486

(25) Mussi M. & al. (2023) "Early Homo erectus lived at high altitudes and produced both Oldowan and Acheulean tools" Science, 12Oct 2023, Vol.382, Issue6671 pp.713-718

(26) J.J. Hublin: Plus proche du genre Homo/Avant les hommes. cours du 24 novembre 2020. Collège de France

(27) Villmoare B. et al. « Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia », Science, vol. 347, no 6228,‎ 2015, p. 1352-1355

(28) Kimbell W.H, et al. (1996) "Late  Pliocene Homo and  Oldowan  tools  from the  Hadar  formation (Kada  Hadar  member),  Ethiopia", Journal of Human Evolution 31: 549-561.

(29) Simpson Scott, (2015) "Early Pleistocene Homo" Basics in Human Evolution, 143-161

(30) Semaw, S., & al.,(2003). "2.6-Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia". Journal of Human Evolution 45, 169–177.

(31) McPherron, S.P., & al. (2010) "Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia". Nature 466, 857–860

(32) Lepre, C.J., & al., (2011) "An earlier origin for the Acheulian". Nature 477, 82–85

(33) Anton S. C. et al. (2014) "Evolution of early Homo: an integrated biological perspective", Science, 345( 2014)

(34) Condemi Silvana, Savatier François, (2024) " L'énigme Denisova" Albin Michel p155-156

(35) Matthew R. Bennett et al. (2009) "Early Hominin Foot Morphology Based on 1.5-Million-Year-Old Footprints from Ileret, Kenya" Science 27 Feb 2009 Vol 323, Issue 5918 pp. 1197-1201

(36) Bramble, D., Lieberman, D. (2004) "Endurance running and the evolution of Homo". Nature 432, 345–352.

(37) Condemi S., Savatier F., (2021) "Dernières nouvelles de Sapiens" Flammarion Ed.  p65

(38) Pontzer H, & al., (2016) "Metabolic acceleration and the evolution of human brain size and life history". Nature. 2016 May 19;533(7603):390-2

(39) Leslie C. Aiello and Peter Wheeler (1995) "The Expensive-Tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive System in Human and Primate Evolution" Current Anthropology Vol. 36, No. 2 (Apr., 1995), pp. 199-221 (23 pages)

(40) Picq P. "Et l'évolution créa la femme". O.Jacob 2020