9a - Pléistocène moyen (-780/-126 ka): la diversification des Homo en Afrique (1)

Durant le Pléistocène moyen, une vaste période qui s'étend de 780.000  à 126.000 avant le présent, après les H. ergaster/erectus présents depuis -2 millions d'années, on trouve une assez grande variabilité parmi les différentes formes d’hominines à grand cerveau qui apparaissent en Afrique, et au sein desquelles s'enracinent sans doute les Homo sapiens. Les fossiles de cette période restent cependant assez rares et très fragmentaires. Un très faible nombre d'entre eux sont antérieurs à 200.000 ans.

D'autre part, les données de la paléogénétique suggèrent que les derniers ancêtres communs aux humains modernes, aux Néandertaliens et aux Dénisoviens vivaient il y a environ 765-550 milliers d'années (1), mais la localisation, la distribution et la morphologie de cet humain ancestral restent encore incertaines. 

Les Homo antecessor de Gran Dolina en Espagne âgés de 650 à 770 milliers d'années (2) ont pu être vus comme cette population ancestrale, mais tous les fossiles d'H. sapiens d'avant 90 ka viennent tous d'Afrique ou de la porte moyen-orientale vers l'Eurasie ce qui conforte plutôt une origine africaine.

Finalement, les fossiles africains attribuables à une troisième forme humaine généraliste ont été jusqu'à présent pour la plupart attribués à Homo rhodesiensis:

 1) Les mandibules de Tighennif ont été exhumées dans les années 1950 près d'Oran en Algérie (3), avec un os pariétal et des dents d'âge estimé à 700.000 ans en 1986 (4),  mais l'âge de ces mandibules selon les restes de faunes qui les accompagnaient semble actuellement repoussé à au moins 1 million d'année (5).

                                Mandibule de l'homme de Tighennif

Ces restes étaient accompagnés d'outils Acheuléens, bifaces, hachereaux, éclats de silex retouchés.

2) Les fossiles de la carrière Thomas 1 près de Casablanca au Maroc.(6)

Une première mandibule (ThI-GH-1) découverte en 1969 a été suivie entre 1994 et 2015 d'un ensemble de restes humains (deux autres mandibules, des dents, un fragment de fémur et des vertèbres) et d'outils Acheuléens bien localisés. 

   (1, 2 ,3) Mandibule ThI-GH-1   (4, 5) ThI-GH-10717      (6, 7) ThI-GH-10978

Outillage Acheuléen du niveau ThI-GH  (d'après Raynal JP 2023)

Par chance, l'ensemble est parfaitement daté à 773 milliers d'années (+/-4) par la magnétostratigraphie (le moment de la dernière inversion du champs magnétique terrestre, dite inversion Matuyama) .

Ces fossiles, bien que contemporains de ceux d' H. antecessor de Gran Dolina, sont différents morphologiquement avec une combinaison de traits archaïques (erectus, antecessor, Tighennif, et d'autres plus récents des formes humaines suivantes, Néanderthals, sapiens).  En particulier les mandibules de Tighennif paraissent plus primitives, plus grandes et plus robustes que ces dernières et celle d'antecessor.

Il  semble que cette morphologie et l'âge de ces fossiles placent les hommes de ThI-GH tout proche de la bifurcation entre les lignées Africaines et Eurasiennes, avec peut être un rôle déterminant de cette région du Maghreb.

Homo rhodesiensis

3) Le crâne de Kabwe (ou de Broken Hill) avait été découvert par des mineurs en Zambie (ex Rhodésie) en 1921 et était connu comme "l'homme de Rhodésie".

Un crâne était accompagné d'un maxillaire, d'un tibia, de fragments de fémur et d'un sacrum. La capacité crânienne est estimée à 1200 cm3.

Difficile à dater de par l'absence de contexte géologique, il avait été estimé initialement à 600.000 ans, et plus récemment une datation directe du crâne a établi un âge d'environ 300.000 ans (7)

A noter que des caries dentaires ont été observées sur les dix dents présentes, ce qui indique sans doute une consommation de céréales riches en glucose comme le sorgho sucré...

C'est finalement le préhistorien Arthur Woodward qui lui attribua plus tard le nom d'espèce Homo Rhodesiensis.

4) le crâne de Bodo (8) , découvert dans l'Awash en Ethiopie en 1976 est très similaire à celui de Kabwe:

Sa capacité crânienne proche de 1200 cm3 est plus importante que celle des erectus, et son âge est estimé entre 640 et 550.000 ans (9)   .

4) La calotte crânienne de Saldanha, découverte à Elandsfonteinen en Afrique du Sud en 1953 (10),  dont l'âge est estimé depuis 2007 à 600.000 ans (11) d'après les restes de faunes associées,  est également généralement attribuée à H. rhodesiensis (ou heidelbergensis).

5) Le crâne de Ndutu découvert au nord de la Tanzanie en 1973(12).

Sa capacité crânienne est estimée à 1100 cm3, et son âge a été évalué à 600.000 ans en 1976 et plus récemment à 370.000 ans (13).

Ce fossile est reconnu comme étant plus proche des ancêtres d'H.sapiens (14)

6) Le crâne partiel de Salé  au Maroc a été découvert en 1971. Il s'agit du crâne d'une femme présentant une importante déformation congénitale qui rend difficile son interprétation.

Son volume a été estimé à seulement 940 cm3 mais il présente des caractérisitiques intermédiaires entre des erectus et les sapiens, et il est daté très approximativement à 400 milliers d'années d'après la faune aux alentours (15).

Zhoukoudian (Chine)          Salé (Maroc)              Solo (Indonésie)                 Sapiens

H. erectus/500ka                H rhodesiensis            H. erectus/300ka

Il faut souligner que les datations de ces restes du Pléistocène moyen sont encore très discutées et sujettes à révision.

Ces formes anciennes africaines du Pléistocène moyen sont à rapprocher des Homo heidelbergensis de la même période en Europe avec une grande variabilité de la morphologie faciale. (cf  "l'arrivée des humains en Europe")

Les fossiles suggèrent une forme grande et longiligne adaptée aux conditions tropicales.

Elle est caractérisée par le volume crânien entre 1100 et 1300 cm3 nettement plus important que celui d'erectus/ergaster, mais avec un crâne moins globuleux, une face moins rétractée et plus prognathe que celle des sapiens qui lui succéderont.

Les traits archaïques sont donc la face massive avec ses reliefs sus-orbitaires proéminents et le front étroit et fuyant, le haut du crâne bombé et allongé.

La grande répartition des fossiles de H. rhodesiensis dans toute l'Afrique montre qu'à partir de 800.000 ans, cet humain était adapté à tous les climats et écosystèmes de ce continent, et était sans doute capable de gagner également l'Eurasie, ce qu'il a fait après 800.000 ans lors d'une 3ème vague d'expansion "out of Africa".(16)

Les marqueurs de cette troisième vague d'humains généralistes sont des bifaces évolués de type acheuléens, des lames très coupantes et l'usage du feu.

La 3ème sortie d'Afrique du genre Homo

Le site de Gesher Benot Ya'aqov sur le Jourdain en Israël a révélé, depuis 1989, un habitat de plein air vieux de 790.000 ans, comprenant un grand nombre d'outils de type acheuléen évolué (bifaces symétriques, hachereaux), une division et organisation des lieux de vie et les preuves d'une cuisson des aliments (des poissons)(17)(18).  Ceci démontrant les facultés cognitives supérieures des humains de GBY par rapport à celles de la deuxième vague passée à Ubeidiya. Les quelques restes osseux trouvés sur ce site n'ont pas permis d'identifier formellement le type d'humain, mais il s'agit probablement d'Homo rhodesiensis.

Vers l'est, les plus anciennes traces d'outillage de type Acheuléen évolué ont été trouvées en Inde, sur le site d'Atbarapour, dans les Siwaliks au piemont de l'Himalaya.(19)

Ce jalon d'un Acheuléen évolué se situe dans des couches datées entre 600 et 800.000 ans, ce qui encadre bien le départ d'H. rhodesiensis/heidelbergensis d'Afrique.

Bifaces d'Atbarapour (Gaillard 2010)(19)

Homo naledi

En 2013/2017, plus de 1500 ossements, dont des crânes, d'une trentaine d'individus d'une nouvelle espèce d'Homo ont été découverts en Afrique du Sud dans les grottes de Rising Star.(20)

   Crâne LES1  (volume = 610 cm3)

Cet Homo naledi partage un certain nombre de caractères avec les premières espèces du genre Homo, comme la morphologie du crâne, des mandibules et de la dentition, mais d'autres, comme le faible volume du cerveau, le rapprochent des Australopithèques tardifs ou d'Homo habilis, ce qui semble correspondre à une évolution en mosaïque.

Malgré cette petite taille, sa structure ressemble cependant aux crânes appartenant aux premiers Homo. Les dents sont petites et primitives. Les adultes étaient de petites tailles (moins d'1.50m) pour 40 à 50 kg environ selon le sexe.

Les mains ont des doigts longs et fins dont les 2 premières phalanges sont incurvées ce qui laisse supposer une activité arboricole. Les pieds sont très humains.

Les dernières datations sont de 236 à 335.000 ans (21), ce qui le place comme un contemporain au sud de l'Afrique des Homo rhodesiensis/heidelbergensis et des formes archaïques d'Homo sapiens.

A la surprise générale, malgré le faible volume de leur cerveau, les dernières fouilles du site ont montré que cette espèce humaine enterrait ses morts (22), et en particulier dans un lieu très difficile d'accès et assez symbolique, qu'elle traçait déjà des symboles géométriques sur les parois, et qu'elle utilisait le feu, en particulier pour atteindre la très grande profondeur de cette cavité (le site est couvert de suie et jonché d'os brulés).  

           Gravures sur les parois de la grotte de Rising Star (Berger 2023)(22)

Ainsi la coexistence en Afrique d'au moins trois formes humaines (rhodesiensis, naledi, sapiens) à partir de -300.000 ans suggère que l'évolution a progressé indépendamment dans différentes régions, dans des populations isolées pendant des millénaires par la distance ou par des obstacles écologiques (forêts tropicales, déserts).

Cependant c'est la 3e forme généraliste humaine (H. rhodesiensis) apparue vers 800.000 ans qui a évolué en Afrique vers Sapiens, en Europe vers Néandertal et en Asie vers Dénisova.(16)

Par ailleurs, la présence en Afrique au même moment d'Homo naledi autour de 335.000 ans et la persistence d'Homo rhodesiensis entre 300 et 125.000 ans, laisse la possibilité d'une hybridation entre les premiers sapiens et une espèce archaïque en Afrique.(23)

Notre connaissance de l'évolution à la fois des Néandertaliens et des Sapiens est solidement fondée sur les analyses morphologiques, génétiques et archéologiques d'un grand nombre de fossiles et de sites dans toute l'Europe et l'Afrique. Cependant il reste à identifier le dernier ancêtre commun à ces deux espèces. Les Homo heidelbergensis ont été parfois présentés comme cet ancêtre, mais les fossiles attribués à cette espèces ne sont pas homogènes et cohérents anatomiquement et chronologiquement; ainsi la plupart des spécimens européens appartiennent probablement à la forme ancestrale commune à Néandertal et à son groupe asiatique frère que sont les Dénisoviens, ou même en font partie, mais ne sont pas les ancêtres des Sapiens africains.

Certains ont évoqué une origine Eurasiatique des Sapiens, mais les preuves morphologiques sont limitées.

A l'opposé, la mise en évidence récente de fossiles de Sapiens en Afrique dès -300 ka souligne la nécessité d'appréhender la diversité humaine de la fin du Pléistocène ancien à la première moitié du Pléistocène moyen.  Les fossiles africains comme Kabwe, Bodo, Saldanha sont considérés comme proches des heidelbergensis/rhodesiensis. Ceux de Ndutu (Tanzanie) et Salé (Maroc) sont plûtot associés à l'ancêtre des Sapiens.

Sources & notes, pour en savoir plus:

Hublin J-J (2016/2017) "Homo sapiens, l'espèce orpheline: formes archaïques africaines" Cours du Collège de France du 11 octobre 2016.  https://www.college-de-france.fr/site/jean-jacques-hublin/course-2016-2017.htm

Stringer, C. (2016). "The origin and evolution of Homo sapiens". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1698):

Rightmire GP.(2009) "Out of Africa: modern human origins special feature: middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia". Proc Natl Acad Sci U S A. 2009;106(38):16046-16050.

(1) Meyer, M. et al.(2016) "Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins". Nature 531, 504–507 (2016).

(2) Duval, M. et al. (2018) "The first direct ESR dating of a hominin tooth from Atapuerca Gran Dolina TD-6 (Spain) supports the antiquity of Homo antecessor". Quat. Geochronol. 47, 120–137 (2018).

(3) Camille Arambourg, (1955) « Le gisement de Ternifine et l'Atlanthropus », Bulletin de la Société préhistorique française, Persée, vol. 52-1-2,‎ 1955, p. 94-95

(4) Denis Geraads, & al., (1986)« The Pleistocene Hominid site of Ternifine, Algeria : new results on the environment, age, and human industries », Quaternary Research, no 25,‎ 1986, p. 380-386

(5) Martini, P. & Geraads, D. (2018) "Camelus thomasi Pomel, 1893 from the Pleistocene typelocality Tighennif (Algeria). Comparisons with modern Camelus." Geodiversitas 40, 115–134 (2018).

(6) Hublin J.J. & al (2026) "Early hominins from Morocco basal to the Homo sapiens lineage" Nature, 902; vol 649, jan 2026.

(7)  Rainer Grün, & al., (2020)« Dating the skull from Broken Hill, Zambia, and its position in human evolution », Nature, vol. 580,  7803,‎ avril 2020, p. 372–375

(8) Asfaw, Berhane (1983) « A new hominid parietal from Bodo, middle Awash Valley, Ethiopia », American Journal of Physical Anthropology, vol. 61 (3), p. 367-371. 

(9) Clark JD, et al.(1994) "African Homo erectus: Old radiometric ages and young Oldowan assemblages in the Middle Awash Valley, Ethiopia". Science. 1994; 264:1907–1910

(10) Singer, Ronald (1954). "The saldanha skull from Hopefield, South Africa". American Journal of Physical Anthropology. 12 (3): 345–62

(11) Klein RG, et al. (2007). "The mammalian fauna associated with an archaic hominin skullcap and later acheulean artifacts at Elandsfontein, Western Cape Province, South Africa". Journal of Human Evolution 52:164–186.

(12) Mturi, A A (August 1976). “New hominid from Lake Ndutu, Tanzania”. Nature 262: 484-485.

(13) Rightmire, Philip G. (1983). “The Lake Ndutu Cranium and Early Homo Sapiens in Africa”. American Journal of Physical Anthropology 61:245-254

(14) Clarke, R. J. (1990) "The Ndutu cranium and the origin of Homo sapiens." J. Hum. Evol. 19, 699–736 (1990).

(15) Jean-Jacques Hublin, « L'Homme de Salé », dans Le deuxième homme en Afrique, Homo ergaster, Homo erectus, Paris, Éditions Artcom’ et Éditions Errance, 2002, p. 200-202

(16) Condemi S., Savatier F. (2024) "L'enigme Denisova" Albin Michel. p173

(17) Alperson-Afil N. et al. (2009) "Spatial Organization of Hominin Activities at Gesher Benot Ya'aqov, Israel" Sciences, vol.326, n°5960, 2009, p1677-1680.

(18) Alperson-Afil N. et al (2006) "Out of Africa and into Eurasia through controlled use of fire: evidence fron Gesher Benot Ya'aqov, Israel " Archeology Anthropology & Ethnology of Eurasia, vol.28 n°1, 2006, p63-78

(19) Gaillard Claire et al.(2010) "Atbarapur (Hoshiarpur district, Punjab), the Acheulian of the Siwalik Range within the South Asian context"  Human palaeontology and prehistory,  C. R. Palevol 9 (2010) p.237–243

(20) Lee Rogers Berger et al.,(2015) « Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa », eLife 2015 ;4:e09560

(20) Berger et al. (2017) "Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa" eLife 2017; 6:e24234. DOI: 10.7554/eLife.24234

(21) Paul HGM Dirks et al. (2017) "The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa" , eLife, 2017; 6:e2423

(22) Lee R Berger & al., (2023) "Evidence for deliberate burial of the dead by Homo naledi" preprint BioRxIV, 5 juin 2023

(23) Braüer G. 2008. The origin of modern anatomy: by speciation or intraspecific evolution? Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 17:22–37.

vers Homo sapiens: les formes archaïques

Dès 300 000 ans avant le présent, les fossiles humains découverts à Djebel Irhoud au Maroc représentent les formes les plus anciennes d’Homo sapiens connues à ce jour.

1) les hommes du Djebel Irhoud au Maroc.

Depuis 1960, 6 fossiles de 2 adultes et 2 enfants avaient été trouvés dont un crâne (Irhoud1) une boite crânienne (Irhoud2) et une mandibule (Irhoud3) initialement datée de 160.000 ans (13).

Les récentes fouilles de 2007/2016 ont révélé 16 ossements supplémentaires d'au moins 5 individus, dont des fragments de crâne (Irhoud 10) et une mandibule (Irhoud 11) qui correspond bien au crâne entier Irhoud1.(14)

De nouvelles datations de l'émail d'une dent de Irhoud3 aboutissent à 286.000 ans d'une part et 315.000 ans pour l'âge des couches dans lesquelles ont été trouvés les derniers vestiges (thermoluminescence d'outils en silex) d'autre part.(15)

                Irhoud 1 (sapiens archaïque)        vs                 sapiens moderne                            

Ces individus combinent une face proche de celle des hommes actuels avec un encéphale de grande taille mais un crâne encore peu globulaire et archaïque dans sa forme, mais qui reste différent des formes rhodesiensis, heidelbergensis ou néandertaliennes. 

L'outillage de pierre qui est associé consiste en de multiples pointes de type Moustérien, une technique de taille que l'on retrouve à cette époque en Eurasie, au Moyen-orient et Afrique du Nord.

2) En Afrique du Sud:  le crâne de Florisbad découvert en 1935 (16) est daté actuellement (émail des dents) à 260.000 ans (+/- 35.000) (17).

Sa capacité crânienne est estimée à 1400 cm3, comparable aux sapiens "modernes".

Ces restes sont associés à des outils de pierre du "Middle Stone Age" (MSA).

Ils avaient été à l'origine attribués à l'espèce Homo helmei avant d'être considérés depuis 2017 comme une forme archaïque de sapiens .

3) Le crâne d'Eliye Springs (KNMZ-ES-11693) a été découvert par des touristes au Kenya près du lac Turkana en 1983 (18).  

                                            crâne KNMZ-ES-11693

Sa partie antérieure a été fortement érodée; Ses caractéristiques ne le rapproche pas de celles des sapiens, bien que l'on puisse le relier aux autres formes du Pléistocène moyen comme Florisbad, Singa et Ngaloba. Les conditions de sa découverte ont rendu sa datation par la faune associée incertaine jusqu'à présent .

Sa capacité crânienne est de 1400 cm3.

4) Les deux crânes de Omo-Kibish ont été découvert en Ethiopie en 1967 par Richard Leakey.

Une datation de 2005 les place à 195.000 / 150.000 ans environ (19).

Kibish1 est très fragmentaire, sa reconstitution semble présenter de nombreux caractères moderne.

Kibish2, une calotte crânienne entière, provient du même niveau, mais semble plus archaïque (front fuyant, calotte aplatie).

5) les crânes d'Herto découverts en Éthiopie en 1997 (20)

 

 

2 crânes d'adultes et un d'enfant,  datés de 160-154 000 ans (21).

volume 1450 cm3 . (initialement dénommés Homo idaltu)

Les crânes présentent des traces de rites mortuaires (ou  de cannibalisme?)

De nouvelles datations geochimiques plus précises ont été publiées en 2022 et aboutissent à des dates de 233.000 ans +/- 22.000 pour Herto et Omo-Kibish.(22)

6) Le crâne de Ngaloba découvert à Laetoli en Tanzanie en 1976 dans des couches datées initialement à 120.000 +/- 30.000 ans(23) et revu actuellement à 200 à 300.000 ans (24).

                                             Crâne LH18 de Ngaloba

Le crâne comporte une juxtaposition de caractères archaïques et modernes, avec un volume d'environ 1200 cm3. La comparaison morphologique avec les autres crânes des premiers sapiens archaïques montre qu'ils appartiennent tous à la même espèce, malgré quelques différences qui indiquent une évolution en "mosaïque".  LH18 apparait bien différent des crânes d'erectus et de néandertaliens.

   Morphologies comparées des crânes des sapiens archaïques (cf Mounier A. 2019)(24)

Cette même récente étude de 2019 (25) a recherché parmi les plus anciens fossiles africains connus attribués à des Homo sapiens archaïques, lesquels préfiguraient le mieux la morphologie finalement acquise par l'Homme moderne. Ayant étudié de nombreux crânes fossiles d'hommes modernes, cette étude propose une morphologie virtuelle du dernier ancêtre commun de l'humanité actuelle et la compare aux crânes africains relativement complets datés d'au moins 200.000 ans : Irhoud 1, Florisbad, Eliye Springs KNM-ES-11693 , Omo Kibish 2  et Ngaloba LH 18 .

Le crâne de Florisbad est jugé le plus proche de notre ancêtre virtuel, devant celui d'Eliye Springs, et Irhoud1 assez proche de Néandertal.

      En résumé, le fossile de Jebel Irhoud montre une face similaire aux hommes contemporains mais sa boite crânienne a une forme plus allongée typique des espèces plus archaïques.

Les autres anciens fossiles comme Florisbad (260.000 ans), Omo-Kibish et Herto (230.000 ans) sont morphologiquement assez divers.

Cette diversité avait même conduit certains chercheurs à proposer de classer ces fossiles dans des espèces distinctes, mais le consensus actuel préfère les inclure dans la diversité/variabilité d'Homo sapiens.

 Homo naledi

En 2013/2017, plus de 1500 ossements, dont des crânes, d'une trentaine d'individus d'une nouvelle espèce d'Homo ont été découverts en Afrique du Sud dans les grottes de Rising Star.(11)

   Crâne LES1  (volume = 610 cm3)

Cet Homo naledi partage un certain nombre de caractères avec les premières espèces du genre Homo, comme la morphologie du crâne, des mandibules et de la dentition, mais d'autres, comme le faible volume du cerveau, le rapprochent des Australopithèques tardifs ou d'Homo habilis, ce qui semble correspondre à une évolution en mosaïque.

Malgré cette petite taille, sa structure ressemble cependant aux crânes appartenant aux premiers Homo. Les dents sont petites et primitives. Les adultes étaient de petites tailles (moins d'1.50m) pour 40 à 50 kg environ selon le sexe.

Les mains ont des doigts longs et fins dont les 2 premières phalanges sont incurvées ce qui laisse supposer une activité arboricole. Les pieds sont très humains.

Les dernières datations sont de 236 à 335.000 ans (12), ce qui le place comme un contemporain au sud de l'Afrique des Homo rhodesiensis/heidelbergensis et des formes archaïques d'Homo sapiens.

A la surprise générale, malgré le faible volume de leur cerveau, les dernières fouilles du site ont montré que cette espèce humaine enterrait ses morts (11b), et en particulier dans un lieu très difficile d'accès et assez symbolique, qu'elle traçait déjà des symboles géométriques sur les parois, et qu'elle utilisait le feu, en particulier pour atteindre la très grande profondeur de cette cavité (le site est couvert de suie et jonché d'os brulés).  

           Gravures sur les parois de la grotte de Rising Star (Berger 2023)(11b)

Ainsi la coexistence en Afrique d'au moins trois formes humaines (rhodesiensis, naledi, sapiens) à partir de -300.000 ans suggère que l'évolution a progressé indépendamment dans différentes régions, dans des populations isolées pendant des millénaires par la distance ou par des obstacles écologiques (forêts tropicales, déserts).

Cependant c'est la 3e forme généraliste humaine (H. rhodesiensis) apparue vers 800.000 ans qui a évolué en Afrique vers Sapiens, en Europe vers Néandertal et en Asie vers Dénisova.(10)

Par ailleurs, la présence en Afrique au même moment d'Homo naledi autour de 335.000 ans et la persistence d'Homo rhodesiensis entre 300 et 125.000 ans, laisse la possibilité d'une hybridation entre les premiers sapiens et une espèce archaïque en Afrique.(23)

 Sources & notes, pour en savoir plus:

Hublin J-J (2016/2017) "Homo sapiens, l'espèce orpheline: formes archaïques africaines" Cours du Collège de France du 11 octobre 2016.  https://www.college-de-france.fr/site/jean-jacques-hublin/course-2016-2017.htm

Stringer, C. (2016). "The origin and evolution of Homo sapiens". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1698):

Rightmire GP.(2009) "Out of Africa: modern human origins special feature: middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia". Proc Natl Acad Sci U S A. 2009;106(38):16046-16050.

(10) Condemi S., Savatier F. (2024) "L'enigme Denisova" Albin Michel. p171

(11) Lee Rogers Berger et al.,(2015) « Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa », eLife 2015 ;4:e09560

(11) Lee R Berger & al., (2023) "Evidence for deliberate burial of the dead by Homo naledi" preprint BioRxIV, 5 juin 2023

(12) Paul HGM Dirks et al. (2017) "The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa" , eLife, 2017; 6:e2423

(13) Tanya M. Smith, Paul Tafforeau, Jean-Jacques Hublin et al., « Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens », PNAS, vol. 104, no 15,‎ 10 avril 2007, p. 6128–6133

(14) Jean-Jacques Hublin, Abdelouahed Ben-Ncer et al., (2017) « New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens », Nature, vol. 546,‎ 8 juin 2017, p. 289-292

(15) Daniel Richter, Rainer Grün et al., (2017) « The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age », Nature, vol. 546,‎ 2017, p. 293-296

(16) M.R. Drennan, « The Florisbad Skull and Brain Cast », Transactions of the Royal Society of South Africa, vol. 25, no 1,‎ 1937, p. 103-114

(17) Grün R, et al. (1996) "Direct dating of Florisbad hominid". Nature. 1996; 382:500–501.

(18) Günther Bräuer & Richard Leakey, (1986) "The ES-11693 Cranium from Eliye Springs, West Turkana, Kenya", Journal of Human Evolution, n° 15, p 289-312, 1986,  

(19) I. Mcdougall, & al (2005) "Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia" . Nature . 2005 Feb 17;433(7027):733-6. 

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